Effiziente Codierung mit biophysikalischem Realismus

Theoretischer Rahmen. Efficient Coding (EC), eine Anwendung von Shannons Informationstheorie auf neuronale Systeme, besagt, dass diese Systeme natürliche Stimuli optimal in neuronale Spikes umwandeln. EC hat erfolgreich eine Reihe von Eigenschaften der Reaktionen der sensorischen Peripherie aus der Statistik der natürlichen Signale vorhergesagt. Die meisten Anwendungen haben sich jedoch auf Funktionsmodelle konzentriert, die wesentliche Einschränkungen ignorieren, wie z.B. biochemischer/biophysikalischer Realismus auf der Zell- oder Mikroschaltungsskala oder Konnektivitätsmuster auf der Netzwerkskala. Insbesondere gibt es keine auf dem EC-Prinzip basierende Ableitung von: (A) einem mechanistischen Modell einer frühen Sensorkaskade in Wirbeltieren; (B) optimaler Top-Down- und lateraler/rezidivierender Konnektivität in einem mehrschichtigen sensorischen Schaltkreis. Forschungsfragen. Wir stellen die Hypothese auf, dass die Einbeziehung des biophysikalischen Realismus die Vorhersagekraft der EC qualitativ verbessern wird. Wir werden dies an zwei Systemen und auf zwei Skalen demonstrieren. In Ziel A (Zell- und Mikroschaltkreisskala) werden wir eine optimale akustische Informationskodierung in einem biophysikalisch realistischen Modell der Cochlea in Säugetieren ableiten. In Ziel B (Netzwerkskala) werden wir eine optimale visuelle Informationskodierung in einer kortikalen Population mit dynamisch anpassbarer Top-Down- und rezidivierender Konnektivität ableiten. Forschungszugang. Für beide Ziele werden wir ein computergestütztes Modell der Informationsverarbeitung aufstellen, welches Schlüsselaspekte des Realismus miteinbezieht. Ziel A wird insbesondere bekannte Aspekte der Cochlea-Mechanik, der mechanoelektrischen Transduktion, der synaptischen Übertragung an inneren Haarzellen und der Spike-Erzeugung im Hörnerv erfassen; Ziel B wird bekannte Eigenschaften von V1-Zellen erfassen, aber die Möglichkeit einschließen, dass die Empfindlichkeit dieser Zellen und ihrer lateralen Interaktionen durch Rückkopplung von Bereichen höherer Ordnung erhöht oder verringert wird. Wir werden EC- Vorhersagen durch groß angelegte numerische Optimierung der Modellparameter ableiten. Originalität. Wesentliche Merkmale neurosensorischer Systeme wie der biophysikalische Aufbau, welcher der spektralen Auflösung im Hörnerv zugrunde liegt (Ziel A), oder eine Fülle von Effekten durch Aufmerksamkeit (Ziel B) sind nie direkt aus der EC-Theorie abgeleitet worden, sodass unklar ist, ob und wann sie eine optimale Anpassung an natürliche Stimuli darstellen. Die gegenwärtigen EC-Theorien sind zudem nicht in der Lage, viele empirisch messbare Größen auf Systemebene quantitativ vorherzusagen, wie zum Beispiel biophysikalische Eigenschaften von Neuronen (Ziel A) oder Muster von Rauschkorrelationen zwischen Neuronen (Ziel B). Unser Vorschlag befasst sich zum ersten Mal mit diesen Fragen und ermöglicht potenzielle Anwendungen für verbesserte Cochlea- Implantate (Ziel A) oder Signalkompression (Ziel B). Beteiligte ForscherInnen. PI Tkacik und zwei Postdoc-Stipendiaten, Gabrielaitis und Mlynarski, haben eine gemeinsame Erfolgsgeschichte bei der Weiterentwicklung der EC-Theorie und deren Anwendung auf Daten vorzuweisen. Die Zusammenarbeit mit zwei experimentellen Laboren wird uns dabei helfen, neben den Modellen auch Datenanalysetechniken zu entwickeln, um in Zukunft rigorose statistische Tests von Modellvorhersagen zu ermöglichen.

Das Hauptziel des Projekts bestand darin, neue Implikationen der "Hypothese der effizienten Kodierung" zu erforschen, einem grundlegenden Konzept der sensorischen und computergestützten Neurowissenschaft. Diese Hypothese stammt aus den 1960er Jahren und besagt, dass sich neuronale Systeme so entwickelt haben, dass sie natürliche sensorische Reize mit maximaler Effizienz kodieren. In den letzten Jahrzehnten wurden mithilfe dieser Hypothese mehrere quantitative Merkmale von Sinnesorganen wie der Cochlea und der Netzhaut sowie einige Reaktionseigenschaften sensorischer Neuronen im Zentralhirn, wie etwa dem primären visuellen Kortex, erfolgreich vorhergesagt. Unsere Hypothese war, dass die Kombination der Hypothese der effizienten Kodierung mit bekannten biophysikalischen Einschränkungen zu neuen Vorhersagen führen könnte. Im Rahmen verschiedener Projekte haben wir diese Erweiterungen durch Datenanalysen abgeleitet und in einigen Fällen bestätigt, wobei wir eine Reihe von Nervensystemen abdeckten. In seiner ersten Arbeit entwickelte Mantas Gabrielaitis eine neue Breitband-Signaldemodulationstechnik, ein entscheidender Schritt zur Analyse zeitabhängiger Signale. Angetrieben von dem Wunsch, die Architektur des Innenohrs zu verstehen, haben dieser neue Demodulationsansatz und die dazugehörigen schnellen Algorithmen den Stand der Technik in der Tonverarbeitung deutlich verbessert, mit möglichen Anwendungen in der drahtlosen Telefonie, der medizinischen Ultraschallbildgebung und darüber hinaus. Das zweite Projekt war eine kollaborative theoretisch-experimentelle Studie mit der Gruppe von Maximillian Jösch an Ganglienzellen der Retina von Mäusen. Diese Zellen signalisieren hohen oder niedrigen visuellen Kontrast durch ihre rezeptiven Felder von Zentrum und Umgebung. Wir fanden heraus, dass Zellen aus verschiedenen Retina-Regionen eine Variabilität in ihren rezeptiven Feldern aufweisen. Durch effiziente Kodierung wurde diese Variabilität quantitativ als Anpassung an visuelle Signale vorhergesagt, deren Eigenschaften sich in verschiedenen Teilen ökologisch relevanter visueller Szenen, in denen Mäuse leben, unterscheiden, beispielsweise über oder unter dem Horizont. Die dritte Arbeit untersuchte die visuelle Verarbeitung im Cortex, wo Zellen auf kleine, ausgerichtete Lichtbalken ("Kanten") reagieren. Wir untersuchten, wie Rückmeldungen aus höheren Hirnarealen zusätzlich zu den traditionell untersuchten feed-forward-Eingaben von der Netzhaut die neuronale Verarbeitung modulieren, um visuelle Signale zu komprimieren, ohne die Verhaltensleistung zu beeinträchtigen. Dies führte zu der überraschenden Erkenntnis, dass unsere Kodierungstheorie verschiedene "Top-down-Aufmerksamkeitsphänomene" vorhersagt, was die erste theoretische Herleitung der Aufmerksamkeitsmodulation aus Grundprinzipien darstellt. Im vierten Artikel wurden Daten zur räumlichen Kodierung des Hippocampus aus dem Labor von Jozsef Csicsvari analysiert. Es wurde angenommen, dass eine effiziente Kodierung nicht nur die Eigenschaften einzelner Neuronen, sondern auch ihre Interaktionen vorhersagen kann. Indem wir beobachteten, wie der Hippocampus von Nagetieren die räumliche Karte einer neuen Umgebung erlernt, und eine neue statistische Methode entwickelten, um Zell-Zell-Interaktionen aus neuronalen Aufzeichnungen zu extrahieren, konnten wir unsere Hypothese bestätigten. Eine effiziente Kodierung kann optimale Neuroneninteraktionen basierend auf individuellen Reaktionseigenschaften und Systemrauschpegeln vorhersagen.