Evolution der neuromuskulären Endplatte: Funktionelle Studien an der Seeanemone

Tiere zeichnen sich unter anderem durch den Besitz eines Nervensystems und von Muskeln aus, die es ihnen ermöglichen, sich gezielt und koordiniert fortzubewegen. Tiere sind dadurch in der Lage lebenswichtige Handlungen auszuführen, wie z.B. vor Angreifern flüchten, auf Beutezug gehen oder einen Fortpflanzungspartner zu finden. Diese Fähigkeiten haben maßgeblich zur erfolgreichen Verbreitung und Entwicklung der Tiere auf diesem Planeten beigetragen. Die Kommunikation zwischen motorischen Nervenzellen (Motoneuronen) und Muskeln geschieht mittels einer spezialisierten Synapse, der sogenannten Neuromuskulären Endplatte (NME), und bewirkt deren Kontraktion. Die Entstehung der NME kann daher als bedeutender evolutiver Schritt betrachtet werden. Muskeln und Nervenzellen gibt es bei nahezu allen bekannten Tieren wie Wirbeltieren, Gliedertieren (Insekten, Krebse, Spinnentiere), Weichtieren und Ringelwürmern, denn sie sind bereits vom gemeinsamen Vorfahren aller Bilaterier vererbt worden. Am besten untersucht und verstanden ist die NME bei Wirbeltieren. Hier wird der Botenstoff Acetylcholin vom Motoneuron freigesetzt, und bindet an cholinerge Rezeptoren an der Muskelzelle, wodurch es zur Kontraktion des Muskels kommt. Überraschenderweise hat man herausgefunden, dass Muskelkontraktion in Gliedertieren auf andere Art und Weise funktioniert. Bei der Taufliege Drosophila wirkt Glutamat als erregender Botenstoff an der NME und bindet dementsprechend an einen anderen Rezeptortyp, nämlich an glutamaterge Rezeptoren. Durch die großen Unterschiede beider Systeme ist es momentan unklar, wie der ursprüngliche Zustand im gemeinsamen Vorfahren (dem Urbilateria) ausgesehen haben könnte. Welchen der beiden Botenstoffe hat der Urbilateria für Muskelinnervierung genutzt? Oder hat er gar beide genutzt? Um die Evolution der NME in Bilateria aufklären zu können, ist es wichtig zu wissen, wie diese bei einer Außengruppe aufgebaut ist. Seeanemonen und Quallen, die beide zu den Cnidariern gehören und somit eine Außengruppe zu Bilateriern darstellen, besitzen ebenfalls ein Nervensystem und ausgeprägte Muskeln. Speziell die Seeanemone Nematostella vectensis ist ein ideales Untersuchungsobjekt für diese Fragestellung, da sie eine Vielzahl von evolutiv alten Merkmalen behalten hat. Da es jedoch bis heute gänzlich unbekannt ist, wie Muskelinnervierung in der Seeanemone funktioniert, ist es Ziel meines Projekts, genau dieses zu erforschen. Hierzu werden neueste molekulargenetische Methoden angewendet werden. Die daraus hervorgehenden Daten erlauben es dann, die evolutive Herkunft des neuromuskulären Systems bei Cnidariern und Bilateriern zu rekonstruieren und erheblich zum Verständnis der Evolution dieser Tiergruppen beizutragen.

Die meisten uns bekannten Tiere entwickeln sich während der Embryonalentwicklung aus drei Keimschichten. Dabei gehen aus dem Ektoderm die Epidermis (Haut) wie auch das Nervensystem hervor. Das zweite Keimblatt, das Endoderm formt den Verdauungstrakt und anhängende Organe wie Lunge und Leber. Aus der dritten Schicht, dem Mesoderm gehen bei Wirbeltieren das Skelett, Gonaden und drei verschiedene Muskeltypen hervor. Die Evolution des dritten Keimblattes und seiner Organe und Gewebetypen ist ein Meilenstein und bei allen Bilateriern vorhanden. Dazu gehören z. B. Insekten, Krebse, Würmer, Weichtiere und alle Wirbeltiere. Demgegenüber gibt es auch einige Tiergruppen, die sich aus nur zwei Keimschichten (Mesoderm fehlt noch) entwickeln. Diese Tiere sind während der Evolution früher entstanden und stellen den ursprünglichen Zustand dar. Dazu gehören z.B. Korallen, Schwämme, Polypen und Quallen. Interessanterweise besitzen auch diese Tiere kontraktile Zellen (Muskeln), jedoch meist im Endoderm lokalisiert und nicht Mesoderm, da dieses ja noch nicht evolviert ist. Zurzeit liegen nicht ausreichend detaillierte Informationen zu diesen endodermalen Muskelzelltypen vor um sagen zu können, ob es sich um die gleichen Muskelzelltypen handelt, wie bei Bilateriern. Im speziellen fehlen Daten zur molekularen Signatur dieser Muskelzellen, die Aufschluss über die Komposition der kontraktilen Proteine, wie auch die Aktivität spezifischer Entwicklungsgene geben könnten. Zusätzlich ist unbekannt, ob die Muskeln bei Nicht-Bilateriern neuronal gesteuert werden, wie es bei uns der Fall ist. Wenn ja, dann würde das bedeuten, dass die Evolution unserer Muskeln viel älter ist, als bisher angenommen und außerdem unabhängig vom Entstehen eines dritten Keimblattes ist. Um hierzu eine konkrete Aussage machen zu können, ist es Ziel dieses Projekt, eben fehlende Daten von einem Nicht-bilaterier, in diesem Fall die Seeanemone Nematostella vectensis zu erhalten, um sie mit bestehenden Daten von u.a. Wirbeltieren zu vergleichen. In diesem Projekt konnte gezeigt werden, dass die molekularen Signaturen von Bilaterier- Muskelzellen bereits in der Seeanemone N. vectensis vorhanden sind und entsprechend schnell-kontrahierende und langsam-kontrahierende Muskeln darstellen. Ähnlich wie schnelle Muskeln in Bilateriern, werden die schnellen Muskeln in N. vectensis neuronal stimuliert. Außerdem exprimieren sie wie bei Wirbeltieren Rezeptoren für Acetylcholin und GABA. Die Ergebnisse aus diesem Projekt sprechen sehr stark dafür, dass Bilaterier- ähnliche Muskelzellen bereits früher, nämlich bei zweikeimblättrigen Tieren wie der Seeanemone vorhanden gewesen sind. Damit ist die Evolution von schnellen, wie auch langsam kontrahierenden Muskeln unabhängig von der Entstehung eines dritten Keimblattes, dem Mesoderm gewesen.