Die Evolution der Selbstinkompatibilität in Pflanzen

Die Evolution biologischer Erkennungssysteme fasziniert Biologen seit Langem. Um Inzucht zu vermeiden, haben viele Pflanzen Erkennungssysteme entwickelt, die Selbstbefruchtung und Kreuzung mit verwandten Individuen verhindern. Wie erkennen Pflanzen eigenen und fremden Pollen? In Löwenmäulchen (Antirrhinum) sorgt ein molekularer Mechanismus dafür, dass die Bestäubung nur mit fremdem Pollen möglich ist, weil die Pflanze andere (genetisch unterschiedliche) Individuen erkennen kann, nicht aber sich selbst. Die Bereiche des Genoms, die den Kreuzungstypen einer Pflanze bestimmen und damit für diese Selbstinkompatibilität verantwortlich sind, weisen eine extrem hohe genetische Diversität auf. Diese Diversität wird durch ausgleichende Selektion aufrechterhalten, da seltene Kreuzungstypen einen Vorteil haben. Die Evolution neuer Kreuzungstypen wird allerdings dadurch verkompliziert, dass sowohl die männliche als auch die weibliche genetische Komponente verändert werden müssen, damit ein neuer funktionsfähiger Kreuzungstyp entstehen kann. Somit stellt sich die Frage: Wie, und unter welchen Bedingungen, entwickeln sich neue Kreuzungstypen? Das Ziel dieses Projektes ist es, mithilfe populationsgenetischer und molekulargenomischer Ansätze die genetische Diversität der männlichen Komponente des Selbstinkompatibilitätssystems zu untersuchen und herauszufinden, wie neue Kreuzungstypen entstehen können. Zunächst werde ich das bereits gut untersuchte Löwenmäulchen (Antirrhinum) verwenden, um Diversität und Struktur der Gene in der sogenannten S-Locus F-box-Region (SLF; die männliche Komponente des Selbstinkompatibilitätssystems) zu analysieren sowohl innerhalb einer Art als auch zwischen unterschiedlichen Arten. Unter Verwendung der bereits bekannten genomischen Position des Selbstinkompatibilitäts-Locus (basierend auf dem Referenz-Genom) und Sequenzen der 40 bekannten SLF-Gene werde ich die folgenden Fragen beantworten: (i) Sind sich SLF-Haplotypen innerhalb einer Art ähnlicher als zwischen Arten? (ii) Nehmen Unterschiede in der Struktur der SLF-Region und der darin enthaltenen Gene zu, je weniger nah Arten miteinander verwandt sind? Zur Beantwortung dieser Fragen werde ich phylogenetische Analysen und Koaleszenzanalyse auf genomweite Sequenzdatensätze von 18 Antirrhinum-Arten anwenden. Im zweiten Teil des Projektes werde ich bereits existierende theoretische Modelle erweitern, um zu untersuchen, ob Populationsstruktur (d. h. begrenzter Genfluss zwischen Populationen) und genetischer Austausch (d. h. die Vermischung von SLF-Genen während der sexuellen Reproduktion) die Evolution neuer Kreuzungstypen begünstigen. Diese Frage ist deshalb besonders interessant, weil keines der bereits existierenden Modelle in der Lage ist, die Anzahl der in der Natur vorkommenden Kreuzungstypen korrekt vorherzusagen was nahelegt, dass diese Modelle unvollständig sind. Meine Hypothese ist, das eine erhöhte Populationsstruktur und der Austausch von SLF-Genen die Zahl der Kreuzungstypen erhöhen können. Durch die Kombination von genomischen Ansätzen und theoretischen Modellen wird dieses Projekt neue Einsichten in die Evolution von Selbstinkompatibilitätssystemen, die auf Fremderkennung beruhen, ermöglichen. Die Ergebnisse werden zeigen, wie genomische Variation und Populationsstruktur interagieren und dadurch die genetische Diversität in einem in Blütenpflanzen weitverbreiteten Erkennungssystem beeinflussen können.