Die Ökologie geographischer Parthenogenese bei alpinen Pflanzen

Asexuelle Organismen weisen im Vergleich zu ihren sexuellen Verwandten größere Verbreitungsgebiete und eine Tendenz zu höheren Lagen und nördlichen Breiten auf. Dieses Phänomen namens "Geographische Parthenogenese" steht im Widerspruch zur Dominanz der sexuellen Fortpflanzung bei Tieren und Pflanzen. Die Fähigkeit, verschiedene ökologische Nischen zu besetzen, könnte einen Selektionsvorteil für asexuelle Organismen bewirken: eine hohe Diversität an spezialisierten Genotypen würde eine bessere Nutzung der Gesamt-Resourcen ermöglichen (The Frozen Niche Variation Model). Asexuelle können dadurch das potentielle Areal besser ausfüllen als sexuelle Populationen. Zusätzlich könnten kalte Klimate das Fortpflanzungsverhalten und die quantitative Expression von Apomixis direkt beeinflussen. Diese Hypothesen werden in mitteleuropäischen Hochgebirgen am Modellsystem Ranunculus kuepferi umfassend getestet. Nischendifferenzierung, ökologische Amplitude von sexuellen und asexuellen Populationen sowie das Ausmaß von fakultativer Apomixis in natürlichen Populationen sowie Keimungsversuche dienen der Evaluierung des "Frozen Niche Variation Models". Die Auswirkungen von verschiedenen Temperaturen auf die Expression von Apomixis werden experimentell getestet. Modellierungsansätze werden zur Feststellung von Nischendifferenzierung ebenso eingesetzt wie für die Klärung der Frage, inwieweit sexuelle und asexuelle Pflanzen ihr potentielles Verbreitungsgebiet tatsächlich ausfüllen. Die Ergebnisse werden die Entwicklung eines umfassenden evolutionären Modells für Geographische Parthenogenese ermöglichen.

Der Begriff Geographische Parthenogenese bezeichnet das Phänomen, dass asexuelle Tier- und Pflanzenarten im Vergleich zu ihren sexuellen Verwandten größere geographische Verbreitungsgebiete besitzen. Dieses häufige Muster steht im Widerspruch zur Dominanz der sexuellen Fortpflanzung bei Tieren und Pflanzen, seine Ursachen sind umstritten. Verschiedene Hypothesen betonen unter anderem eine Erweiterung der ökologischen Nische, die Vorteile von uniparentaler Reproduktion für Migrationsprozesse oder mögliche Konkurrenzvorteile der asexuellen, meistens polyploiden Organismen als entscheidende Faktoren. Eine vergleichende Evaluierung dieser alternativen Erklärungen fehlt allerdings. In diesem Projekt wurde eine solche vergleichende Evaluierung am Beispiel einer alpinen Pflanzenart, dem Wegerich-Hahnefuß, Ranunculus kuepferi versucht. Ranunculus kuepferi zeigt ausgeprägte Geographische Parthenogenese: Diploide sexuelle Populationen sind auf den äußersten Südwesten der Alpen beschränkt, wo die Art auch die letzte Eiszeit überdauert hat. Tetraploide, asexuelle Populationen, die erst nacheiszeitlich aus Hybridisierung vormals räumlich getrennter diploider Populationen entstanden sind, haben fast den gesamten Alpenraum besiedelt. Unsere Untersuchungen kombinieren Felderhebungen (zur Charakterisierung der ökologischen Nischen der beiden Zytotypen, zur Erhebung ihrer Konkurrenzkraft und zur Messung verschiedener funktioneller und demographischer Eigenschaften) mit statistischer Modellierung und Simulation der Holozänen Ausbreitungsdynamik der beiden Zytotypen. Die Ergebnisse zeigen, dass sich ihre Konkurrenkraft in Koexistenz mit anderen Arten der alpinen Flora nicht unterscheidet. Ihre ökologische Einnischung ist dagegen tatsächlich verschieden. Die Nische des asexuellen, tetraploiden Zytotypes ist zwar nicht breiter, sie hat sich aber in Richtung kühlerer Temperaturen verschoben. Unsere Simulationen suggerieren allerdings, dass diese Nischenverschiebung alleine den größeren Ausbreitungserfolg des tetraploiden Zytotyps nicht erklären kann. Vielmehr scheint sie nur die notwendigen Voraussetzungen dafür geschaffen zu haben: die weitergehende Toleranz gegenüber kalten Temperaturen hat die Migration durch die hohen Alpenteile im südwestlichen Alpenbogen erleichtert, ohne den Wechsel zu einem uniparentalen Reproduktionsmodus wäre eine Überwindung dieser Barriere aber trotzdem kaum möglich gewesen. Zusammenfassend legen diese Ergebnisse nahe, dass Geographische Parthenogenese ein multi-kausales Phänomen ist. Insbesondere die Kombination von ökologischer Toleranz gegenüber extremen Bedingungen und erhöhter räumlicher Mobilität durch Unabhängigkeit von Reproduktionspartnern dürften in vielen Fällen die rasche(re) Ausbreitung von asexuellen Sippen in kühlere, ehemals vergletscherte Gebiete ermöglicht haben. In einer Ergänzungsstudie hat sich unser Projekt außerdem mit der Rolle beschäftigt, die der Reproduktionsmodus von Pflanzen für biologische Invasionen spielt. Pflanzen, die vom Menschen außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes verschleppt werden, besetzen in ihren adventiven Arealen oft andere ökologische Nischen. Die Ursachen für dieses Phänomen sind unklar, rasche evolutive Anpassung an geänderte Verhältnisse wird diskutiert. Sollte diese Erklärung zutreffen, wären asexuelle Pflanzen im Nachteil, da ihre geringere genetische Diversität und das Fehlen von Rekombination die evolutive Flexibilität reduzieren dürfte. In unserer Ergänzungsstudie haben wir 13 kongenerische Artenpaare bezüglich solcher Nischenverschiebungen untersucht. Wir konnten zeigen, dass sie tatsächlich ein häufiges Phänomen darstellen, aber bei sexuellen Arten nicht stärker ausgeprägt sind als bei asexuellen. Wir schließen daraus, dass evolutive Anpassung für Nischenverschiebungen invasiver Arten eine untergeordnete Rolle spielt.