Molecular rates and evolutionary pathways during speciation: Identification and relative importance of biotic and abiotic factors

Die Ostafrikanischen Seen sind durch ihre hunderte von Arten zählende Buntbarschgemeinschaften berühmt geworden. Heute gelten sie als exzellente Modellsysteme zum Studium jener Prozesse, die Artenschwärme entstehen lassen. Neue Methoden der Molekularbiologie haben Einsichten in grundlegende Mechanismen der Artentstehung ermöglicht, was mit traditioneller Methodik allein unmöglich gewesen wäre. Das eben abgeschlossene Forschungsprojekt (P12339-GEN) "Molekulare und ökologische Aspekte der Artentstehung" hatte das Ziel, eben jenen Faktoren auf den Grund zu gehen, die die Neuentstehung von Arten katalysieren. Als Modell diente der Buntbarsch-Artenschwarm des Tanganyikasees und zwei marine Fischgruppen. Der Artenschwarm im Tanganyikasee eignet sich besonders zur Klärung von evolutionären Zusammenhängen, weil er wesentlich älter und "reifer" ist als die Artenschwärme anderer ostafrikanischer Seen. Dasselbe gilt auch für unser marines Vergleichssystem. Dieses hohe Alter erlaubt es die Chronologie der Evolutionsschritte, die zu diesem komplexen Artengefüge geführt haben, mit Hilfe von molekularbiologischen Methoden zu entschlüsseln. Wir verwendeten mitochondriale DNA-Sequenzen und genetische Marker aus dem Kern-Genom um die genetische Verwandtschaft dieser komplexen Artenschwärme zu entschlüsseln. Das Forschungsprojekt war sehr erfolgreich. Fünf wissenschaftliche Publikationen in hochrangigen Journalen (Molecular Biology and Evolution, Journal of Molecular Evolution, Molecular Ecology, Journal of Fish Biology und Systematic Biology) sind erschienen, fünf weitere sind gerade in Druck, sechs Manuskripte sind derzeit in Review und sechs Publikationen sind noch in Arbeit. Daneben wurden im Rahmen des Projekts 13 Diplomarbeiten und drei Dissertationen fertiggestellt. Besonders hervorzuheben ist, dass es gelungen ist eine langfristige Partnerschaft zwischen der Universität von Zambia in Lusaka, dem Fisheries Department der Zambischen Regierung und uns zu besiegeln. Da eine langfristig erfolgreiche Feldforschung nur unter aktiver Einbindung lokaler Kollegen möglich ist, bin ich besonders stolz auf eine Diplomarbeit, die von einem Zambischen Studenten in Zusammenarbeit mit dem Institut für Limnologie in Mondsee und der Universität Delft abgeschlossen wurde. Das erste Projektziel war die Erstellung einer Phylogenie des gesamten Tanganyika-Artenschwarms, die später die Voraussetzung für weitere gezielte Untersuchungen an einzelnen evolutionären Linien bilden sollte. Unsere Ergebnisse zeigten, dass der Tanganyika-Artenschwarm wesentlich komplexer aufgebaut ist als bisher angenommen. Er geht auf mindestens acht Gründer-Linien zurück, die den See einstmals besiedelten. Weiters zeigte sich, dass eine weithin geltende Annahme nicht zutrifft: Dass eine Radiation nur weitgehend isoliert von umliegenden Lebensräumen abläuft und die entstehende biologische Vielfalt in einen klar definierten Lebensraum, in diesem Fall einen großen See, "hinein-" evolviert. Im Gegenteil: Die Tanganyika-Radiation ist auf die umliegenden Flüsse übergeschwappt und hat auch dort eine Faunenrevolution ausgelöst. Unsere Ergebnisse aus dem marinen Vergleichssystem zeigten eine weitere überraschende Übereinstimmung mit den Ergebnissen aus dem Tanganyikasee: Dass die parallele Entstehung gleicher ökologischer und morphologischer Anpassungen ("konvergente Evolution") wesentlich wahrscheinlicher ist als bisher angenommen. Arten mit gleicher Spezialisierung entstehen im Zuge einer Radiation häufig parallel und unabhängig voneinander. Ein weiterer wichtiger Befund resultierte aus unseren Arbeiten. Wir konnten erstmals den Beweis für die Existenz eines Modus der Artentstehung für Tiere liefern: Die Möglichkeit der Artentstehung Kreuzung zweier Mutterarten. Dies scheint im Fall einer extrem kleinräumig verbreiteten Art (Neolamprologus marunguensis) der Fall zu sein. Unser zweites Projektziel konzentrierte sich auf die Erforschung der Dynamik des Artentstehungsprozesses. Hierbei konzentrierten wir uns auf fünf Modell-Lebensräume, die entlang eines zusammenhängenden Küstenabschnittes lagen. Dort untersuchten wir drei gemeinsam vorkommende Arten parallel zueinander, um die Wichtigkeit von artspezifischen biologischen Eigenschaften - relativ zu den "abiotischen" Einflüssen aus dem Lebensraum selbst- zu untersuchen. Dabei verwendeten wir hochvariable genetische Marker, um das Ausmaß an Genfluss zwischen diesen fünf Populationen bei den drei Modellarten zu messen. Neben genetischen Daten wurden auch wichtige ökologische Parameter der drei ausgewählten Modellarten erhoben und für eine Art wurde eine Methode entwickelt, das Alter der Fische einer Population exakt zu bestimmen. Es zeigte sich in der Tat, dass feine Unterschiede in der Lebensweise der Arten einen entscheidenden Einfluss auf die Verbreitungskapazität, und somit auf die räumlich-genetische Strukturierung einer Art, hat. Bestimmte Arten neigen also unter den Gegebenheiten eines tropischen See-Ökosystems mehr zur Artentstehung als andere.