Einflüsse auf die Follikularentwicklung beim Europäischen Ziesel

Das Europäischen Ziesel (Spermophilus citellus) ist als obligater Winterschläfer in seiner Fortpflanzung zeitlich stark limitiert. Paarung, Trächtigkeit, Laktation und das Anlegen von Fett-reserven für den Winterschlaf müssen während der kurzen aktiven Phase stattfinden. Die Paarungszeit beginnt daher bereits kurz nachdem die Weibchen ihren Winterschlaf beendet haben. Verhaltensöstrus und Ovulation konnten bei allen untersuchten Tieren innerhalb von zwei Wochen nach ihrem ersten Erscheinen im Frühling beobachtet werden. Eine wesentliche Voraussetzung für eine erfolgreiche Verpaarung sind reife Eifollikel. Die Follikularentwicklung bis zum Stadium der Ovulation ist allerdings ein langwieriger, hormonell gesteuerter Prozeß, der mehrere Wochen bis Monate dauern kann. Allerdings sind während der Winterschlafphase infolge der abgesenkten Körpertemperatur alle Reifungsprozesse unterdrückt. Aus diesem Grund kann man annehmen, daß die Follikularreifung bereits vor dem Winterschlaf beginnt. Erste Ergebnisse endokrinologischer und histologischer Untersuchungen deuten tatsächlich darauf hin, daß follikuläre Reifungsprozesse bereits in der vorhergehenden Saison gegen Ende der Laktationsphase, einsetzen können. Dies ist deshalb bemerkenswert, da während der Laktationsphase bei vielen Arten die Follikularentwicklung durch Unterdrückung des Gonadotropins LH gehemmt wird. Das Säugen der Jungen, die Reifung der Eizellen als Vorbereitung für die Fortpflanzung im nächsten Jahr und das Anlegen von Fettreserven für den Winter sind in vieler Hinsicht konkurrierende Prozesse, die durch hormonelle Regulation und spezifische Verhaltensweisen aufeinander abgestimmt werden müssen. Ökologische Faktoren, wie z.B. Nahrungsangebot, können die Follikularreifung ebenfalls entscheidend beeinflussen. Allerdings wurden bisher die meisten Studien über Gonadenreifung an Labor- oder Nutztieren durchgeführt, und die Auswirkungen ökologischer Einflußgrößen konnten daher kaum berücksichtigt werden. Das geplante Forschungsvorhaben, das sich auf eine, Langzeituntersuchung an dieser Tierart stützt, bietet die seltene Gelegenheit, Follikularreifungsprozesse, freilebender Tiere zu untersuchen, und gleichzeitig relevante ökologische, physiologische und Verhaltensparamter aufnehmen und analysieren zu können. Im Rahmen dieser Studie sollen durch Anwendung von endokrinologischen, histologischen und ethologischen Methoden einerseits die Einflüsse von Alter und Körperzustand der Weibchen auf den Verlauf und das Ausmaß der Follikularreifung sowie auf die Anzahl der Nachkommen untersucht werden. Zusätzlich soll erforscht werden, wie sich die Laktationsdauer (als Ausprägung mütterlicher Investition) auf diese Prozesse auswirkt. Ergänzend zu den Untersuchungen im Feld sollen Experimente in einem Freigehege innerhalb desselben Habitats durchgeführt werden, die die gezielte Manipulation von ausgewählten Faktoren wie Laktationsdauer und Nahrung bei gleichzeitiger Standardisierung anderer Parameter wie z.B. Wurfgröße ermöglichen. Wir glauben, mit diesem Forschungsansatz einen wesentlichen Beitrag zum Verständnis der Aus wirkungen physiologischer und ökologischer Faktoren auf follikuläre Reifungsprozesse und damit auf die Anzahl der Nachkommen bei einer freilebenden Tierart leisten zu können.

Eines der Ziele dieses Forschungsprojekts war es, erstmals den Verlauf der Eifollikelreifung bei einer winterschlafenden Nagetierart, dem Europäischen Ziesel, zu dokumentieren. Diese Thematik ist deshalb von großem Interesse, da die Tiere in ihrer aktiven Saison von April bis August zeitlich und energetisch stark eingeschränkt sind und kaum Möglichkeiten zu haben scheinen, sich auf die siebenmonatige Winterschlafperiode und vor allem auf die Reproduktion im nächsten Jahr vorzubereiten. Die Weibchen sollten sich möglichst kurz nach dem Auftauchen aus dem Winterschlaf verpaaren, um genügend Zeit für die Jungenaufzucht und die Fettanlagerung für den Winter zu haben. Daher war die Frage nach dem Zeitpunkt der follikulären Reifung, also der Voraussetzung für eine Trächtigkeit, besonders relevant. Weiters sollten im Rahmen dieses Forschungsvorhabens Einflüsse verschiedener Faktoren auf diese Entwicklungsprozesse untersucht werden. Dazu zählten Zustand und Alter des Weibchens und das Ausmaß ihrer Investition in den aktuellen Wurf. Eine lange Säugeperiode sollte aufgrund ihrer hemmenden Wirkung auf den weiblichen Zyklus zu einer verspäteten Reproduktion im folgenden Jahr führen. Die Untersuchungen fanden in einem speziell für dieses Projekt errichteten Freilandgehege am Bisamberg statt. Die Tiere konnten erfolgreich eingewöhnt werden und zeigten in Bezug auf Fortpflanzung und Winterschlafmuster keine Unterschiede zu freilebenden Zieseln. Die Analyse von Sexualhormonen wie Östrogen und Progesteron sowie der Zellzusammensetzung in Vaginalabstrichen dienten dazu, die Fortpflanzungsphasen jedes Tieres genau bestimmen zu können. Um den Entwicklungsgrad der Eifollikel vor Winterschlafbeginn zu ermitteln, wurde bei den Versuchstieren einer der beiden Eierstöcke operativ entfernt und histologisch untersucht. Der Eingriff dauerte nur wenige Minuten, und die Tiere waren nach wie vor fortpflanzungsfähig. Die Ergebnisse dieser Studie konnten einige neue Aspekte in der Fortpflanzungsbiologie winterschlafender Säugetiere aufzeigen. Die Hormonverläufe zeigten interessante Muster, besonders die Östrogenwerte der Weibchen waren nach der Entwöhnung ihrer Jungen stark erhöht. Das zweite Steroidhormon, Progesteron, zeigte ebenfalls einen auffälligen Verlauf mit hohen Titern nach der Säugeperiode. Diese bemerkenswerten hormonellen Sekretionsmuster mit Höchstwerten im Sommer, außerhalb der Fortpflanzungsperiode, wurden mit Ergebnissen der Vaginalabstriche und histologischen Befunden ergänzt. Hier konnten wir eine wirklich spektakuläre Entdeckung machen. In den Eierstöcken der Ziesel wurden kurz vor Beginn der Winterschlafphase nicht nur reife Follikel im Stadium kurz vor dem Eisprung gefunden, sondern auch aktive Gelbkörper. Diese Daten beweisen, daß Zieselweibchen einen kompletten zweiten Zyklus durchlaufen und spontan ovulieren. Dieser zweite Zyklus dient allerdings nicht der unmittelbaren Fortpflanzung, da die Männchen zu dieser Jahreszeit sexuell nicht mehr aktiv sind und keinerlei Reaktion auf die Weibchen zeigen. Aus den geplatzten Follikeln bilden sich hormonproduzierende Gelbkörper. Diese Hormonproduktion dient hier zwar nicht wie im Normalfall der Vorbereitung der Schwangerschaft, hat aber durch die stimulierende Wirkung auf die heranreifenden Eifollikel positive Auswirkungen auf die nächste Fortpflanzungsperiode. Alterseffekte sind insofern vorhanden, als junge Weibchen vor ihrem ersten Winterschlaf einen weniger fortgeschrittenen Reifungsgrad der Follikel aufweisen. Dies wird auch durch die Beobachtung unterstützt, daß Jährlingsweibchen ihre erste Fortpflanzungsphase etwas später beginnen und meist kleinere Würfe gebären als ältere Tiere. Die Dauer der Säugeperiode hat ebenfalls Auswirkungen. Hohe Investition in die Nachkommen verzögert die Follikularentwicklung und Gelbkörperbildung im Sommer und führt zu einer späteren Paarungsbereitschaft im folgenden Frühjahr. Unsere Ergebnisse zeigen die erstaunliche Fähigkeit dieser Tierart, ihre Fortpflanzung im Wettlauf gegen die Zeit so effizient wie möglich zu gestalten.