Evolution der Pflanzen auf der Insel Ullung II

Inhalt dieses Projektantrages ist die Weiterführung der Erforschung der Evolution der endemischen Gefäßpflanzenflora von Ullung Island in Korea. Diese Insel hat eine Fläche von 70 kM2 und befindet sich 150 km östlich des koreanischen Festlandes im Japanischen Meer 37 N. Auf Ullung Island kommen 28 endemische Pflanzenarten vor. Die Insel ist vulkanischen Ursprungs und besitzt keine kontinentale Landverbindung. Radiometrische Messungen ergaben für die Insel ein Alter von 1.8 Millionen Jahren. Aus bereits abgeschlossenen botanischen Untersuchungen existiert eine genaue Kenntnis der auf Ullung heimischen Arten, der Vegetationszonierung, der Auswirkungen anthropogener Einflüsse sowie einer generellen Diskussion phytogeographischer Zusammenhänge. Was noch nicht erforscht wurde ist die Evolution der endemischen Flora in Bezug auf ihre Herkunft, die veränderte Merkmalsausprägung während der Artbildung auf der Insel und der Einfluß des "founder effect" und der genetischen Drift auf die Diversität innerhalb der endemischen Arten. Die bereits abgeschlossenen bzw. fortgeschrittenen Arbeiten der ersten Phase der Untersuchungen des Ullung Island-Projektes sind: (1) Herkunft der beiden endemischen Arten der Gattung Acer (Aceraceae); (2) Herkunft und Phytogeographie der endemischen Art Hepatica maxima (Ranunculaceae), (3) Analyse der genetischen Variation innerhalb und zwischen Populationen der endemischen Acer und Hepatica Arten in Bezug zu ihren Herkunftsarten vom Festland; (4) generelle karyologische Untersuchungen der endemischen Arten; sowie (5) genaue Karyotyp- Untersuchungen an Hepatica maxima im Vergleich zu seinen Verwandten. Dieser Projektantrag umfaßt drei Teile. Erstens werden wir die verwandtschaftlichen Beziehungen der endemischen Arten Abelia insularis (Caprifoliaceae), Dystaenia takesimana (Umbelliferae), Fagus multinervis (Fagaceae), Rubus takesimensis (Rosaceae), Tilia insularis (Tiliaceae) und Viola insularis (Violaceae) zu ihren wahrscheinlichen Herkunftsarten Abelia coreana (Korea), Dystenia ibukiensis (Japan), Fagus crenata (Japan), Rubus crataegifolius (Korea und Japan), Tilia japonica (Tiliaceae) und Viola kusanoana (Korea und Japan) klären. Zweitens werden wir die genetische Diversität innerhalb der endemischen Arten sowie zwischen endemischen und kontinentalen Herkunftsarten mit AFLP-Markern untersuchen um genetische Konsequenzen von Migration und "founder effect" bei der Besiedelung der Insel zu studieren. Weiters werden wir zusätzlich zu den endemischen Arten folgende Arten untersuchen, die sowohl auf der Insel als auch am benachbarten Festland (Korea und/oder Japan) heimisch sind um direktere Aussagen über die Veränderung der genetischen Diversität bei der Besiedelung von Inseln treffen zu können: Adenocaulon himalaicum (Asteraceae); Styrax obassia (Styracaceae); Viola albida var. cherophylloides, V. grypoceras, und V. veracunda (Violaceae). Aus den Daten, die aus diesen Untersuchungen gewonnen werden, sollen die zugrunde liegenden evolutionären Prozesse bei der Entstehung endemischer Arten auf Ullung Island aufgedeckt werden.

Die Erforschung der Blütenpflanzen von Ullung, Korea, hat zu neuen Erkenntnissen zur Evolution von Pflanzen auf ozeanischen Inseln geführt. Der klassische Verlauf der Evolution auf Inseln beginnt mit der Einwanderung einer Art vom Festland, wobei die Inselpopulation anfangs nur einen Bruchteil der genetischen Bandbreite der Elternpopulation aufweist. Mit der Zeit kommt es zu einer Aufspaltung der ursprünglichen Art, die mit der Anpassung an unterschiedliche Lebensräume einhergeht; es entsteht eine Gruppe genetisch nahe verwandter Arten, die sich aber morphologisch und ökologisch deutlich unterscheiden. Unsere Untersuchungen auf Ullung haben ein davon abweichendes evolutionäres Szenario aufgedeckt: Die vom Festland eingewanderten Arten haben sich zwar genetisch und morphologisch ausreichend von ihren Eltersippen auseinander entwickelt, um sie als neue Inselarten ansehen zu können, aber darüber hinaus haben kaum weitere Veränderungen stattgefunden. Ferner zeigen die genetischen Unterschiede zwischen Populationen der Inselarten keine Korrelation mit geographischen Distanzen; alle Individuen einer Art verhalten sich auf der Insel als eine einzige große Population. Dieser Evolutionsmodus wird, im Gegensatz zur Aufspaltung einer Art (Kladogenesis), als Anagenesis bezeichnet. Das geringe geologische Alter der Insel (1,8 Millionen Jahre) und die relativ einheitliche Ökologie und Vegetation bieten eine denkbare Erklärung für das Fehlen von genetischer Differenzierung der Inselpopulationen und der damit einhergehenden Artbildung. Ullung repräsentiert einen Extremfall, da die Artbildung der untersuchten Blütenpflanzen ausschließlich auf anagenetischem Weg erfolgt ist. Zwar kann Anagenesis auch auf anderen Inseln nachgewiesen werden, allerdings haben dort Kladogenesis und adaptive Radiation zusätzlich einen bedeutenden Anteil an der Artbildung. Zusammenfassend betrachtet scheint anagenetische Evolution auf Inseln weitaus wichtiger zu sein als bislang angenommen und repräsentiert ein weiteres allgemeines Modell zur Erklärung der Artenvielfalt auf ozeanischen Inseln.