Molekulare Genetik der explosiven Artentstehung

Der vorliegende Projektantrag fokussiert auf den Prozess der adaptiven Radiation, also auf die "explosive" Artentstehung. Die ostafrikanischen Seen mit ihren Artenschwärmen von Buntbarschen stellen ein hervorragendes Modellsystem zum Studium dieses evolutionären Phänomens dar. Der Tanganyikasee, der zweitälteste See der Erde, eignet sich besonders gut für diese Studien, da sich der Prozess der adaptiven Radiation in einem sehr fortgeschrittenen Stadium befindet. Die Artengemeinschaft der Tanganyika-Buntbarsche hat einen Grad der ökologischen, morphologischen und genetischen Differenzierung erreicht, der einmalig für Süßwasser-Ökosysteme ist. Im Gegensatz zu den Buntbarschen aus dem Malawi- und Victoriasee können die Tanganyika-Cichliden morphologisch, ökologisch und genetisch klar abgegrenzt werden. Unvollständige genetische Differenzierung über dem Artniveau tritt nicht mehr auf, wodurch molekular-phylogenetische Studien erleichtert werden. Der Tanganyika-Artenschwarm geht auf mehrere Vorfahren zurück, die den See einst besiedelten. Fünf evolutionäre Linien haben parallel zueinander Artenschwärme hervorgebracht. Dieser Umstand erlaubt es, parallele Subradiationen zu studieren, die durch dieselben Umweltveränderungen beeinflusst wurden. Auf diese Weise wird es möglich die relative Wichtigkeit von exogenenen und biologischen Faktoren im Verlauf der explosiven Artentstehung zu studieren. Unser Projekt ist eine Weiterführung eines gerade abgelaufenen FWF-Projekts. Die im Vorprojekt erarbeitete molekulare Phylogenie des gesamten Artenschwarms soll durch die Einbeziehung von schwer zu fangenden Tiefwasserarten komplettiert werden und durch begleitende ökologische und populationsgenetische Modellstudien zur Artentstehung ergänzt werden. Unser Projekt hat vier Ziele: (1) Die Komplettierung der Phylogenie durch die Einbeziehung von Tiefwassercichliden der Bathybatini, Trematocarini und Lamprologini; (2) Die vergleichende Analyse der zeitlichen und ökologischen Muster der Diversifizierung bei den fünf Sub- Radiationen von Maulbrütern und Nichtmaulbrütern; (3) Das Studium der ökologischen und genetischen Diversifizierung auf dem Populationsniveau bei fünf aneinandergereihten Modell-Habitaten an drei nicht-maulbrütenden Modellarten und den Vergleich zu den im Vorprojekt erarbeiteten Daten an drei maulbrütenden Arten; und (4) die Aufklärung der Altersstruktur von Populationen dreier Modellarten mit Hilfe von Tetracyclin-markierten Otolithen. Das Projekt beinhaltet auch eine wissenschaftliche Kooperation mit der Universität Lusaka und dem Fisheries Department der Republik Zambia.

Die Geschichte des Lebens zeigt ein klares Muster: Perioden intensiver Innovation - bezeichnet als Radiationen - werden gefolgt von Perioden relativer Stasis. Unser Projekt zielte auf die Mechanismen und treibenden Kräfte zur Entstehung komplexer Artengemeinschaften. Die Hunderte von Arten zählenden Buntbarsche im Victoria-, Malawi- und Tanganyikasee sind ideale Modellsysteme zum Studium der explosiven Artentstehung und adaptiven Radiation. Wir konzentrierten uns auf den Tanganyikasee, der den ältesten und komplexesten Artenschwarm beherbergt. Im Gegensatz zu den anderen Seen gehen seine Buntbarsche auf mehrere Ursprungsarten zurück, die vor langer Zeit den See besiedelt haben. Als erstes erarbeiteten wir die Gesamt-Phylogenie und verwendeten dann die evolutionäre Hypothese zur Nachzeichnung des Wegs der progressiven Spezialisierung der entstehenden Arten auf eine Vielzahl von ökologischen Nischen. Dann konzentrierten wir uns auf spezifische ökologische und biologische Charakteristika der Arten, die zum Verständnis des Diversifizierungsprozesses nötig sind. Unsere Forschung resultierte in 10 Publikationen in internationalen Zeitschriften, 3 Buchkapiteln und einer populärwissenschaftlichen Publikation. In der Arbeit über die Gesamtphylogenie des Tanganyika-Artenschwarms zeigten wir, dass die "Haplochromis-artigen Buntbarsche", die später viele andere afrikanische Flüsse und Seen eroberten und die Artenschwärme im Victoria- und Malawisee formten, ihre Wurzeln im frühen Tanganyikasee hatten, als er noch nicht durch die fortschreitende Eintiefung des afrikanischen Grabenbruchs von den umliegenden Flusssystemen isoliert war. Weiters präsentieren wir den ersten gut abgesicherten Befund, dass neue Tierarten unter besonderen Bedingungen durch Kreuzung zweier Mutterarten entstehen können, was bisher nur für Pflanzen als bewiesen galt. In einer Reihe weiterer Arbeiten zeigten wir durch vergleichende Analyse der genetischen Distanzen, dass Seespiegelschwankungen, die durch Klimaschwankungen ausgelöst werden, eine wichtige Rolle als "externe" Modulatoren der Artentstehung innehaben. Veränderungen des Lebensraums induzieren Diversifizierungsprozesse in nebeneinander existierenden Artengruppen, und fungieren quasi als Synchronisatoren der Radiation. Wir beschrieben mehrere Fälle der parallelen Evolution von komplexen nahrungsökologischen Spezialisierungen und Brutpflegeverhalten innerhalb eines Sees, was ein interessantes Charakteristikum der gerichteten Selektion aufzeigt: Dass in räumlich getrennten Lebensräumen, die von den gleichen Pionierarten besiedelt werden, unter gleichen Umwelteinflüssen verblüffend ähnlich adaptierte Arten entstehen können, indem sie parallel die gleiche Nische erschließen. Bezüglich biologischer Merkmale als Einflussgrößen auf die Geschwindigkeit und Richtung des Radiationsprozesses haben wir erstmals die Altersstruktur von Buntbarschpopulationen untersucht und festgestellt, dass Cichliden über 10 Jahre alt werden können und die Generationszeit 4 Jahre beträgt.