Phylogenie und historische Biogeographie der Phyllanthaceae

Das Hauptanliegen dieses Projektantrags ist die Untersuchung der historischen Biogeographie der Familie Phyllanthaceae. Dazu soll auf der Basis von molekularen und morphologischen Daten die Phylogenie der Familie analysiert werden. Diese Familie wurde bisher als Unterfamilie der Euphorbiaceae, der sechstgrössten Pflanzenfamilie betrachtet. Phyllanthaceae sind eine pantropische Familie mit 58 Gattungen und etwa 2000 Arten. Einige dieser Gattungen, u.a. Amanoa, Andrachne, Flueggea und Meineckia, haben stark disjunkte Verbreitungsgebiete. Detaillierte Verbreitungsdaten auf Gattungsebene sind im RBG Kew verfügbar. Bisher wurde noch keine Analyse der historischen Biogeographie dieser oder anderer tropischer Pflanzenfamilien publiziert. Der molekulare Stammbaum wird auf verschiedenen Chloroplasten- (rbcL, atpB und matK) und nukleären (26S and phyC) Markern basieren. Mindestens zwei Taxa pro Gattung sollen untersucht werden. Die Chloroplastengene rbcL und atpB wurden in einer Voruntersuchung schon für 20 Taxa sequenziert. Für besonders artenreiche Gattungen wie z.B. Phyllanthus wird die infragenerische Variabilität mit Hilfe von schnell evoluierenden Spacer- Regionen im Chloroplastengenom sowie mit nukleären ribosomalen (ITS) internal transcribed spacer Regionen studiert. Ein parallelen Stammbaum wird von der morphologischen Datenmatrix abgeleitet werden. Weiters werden vorhandene Datensätze aus der Palynologie, Samenmorphologie und -anatomie verwendet werden. Der molekulare sowie die makro- und mikromorphologischen Datensätze werden die Grundlage für die Analyse der historischen Biogeographie bilden. Die biogeographische Analyse wird sowohl mit Schwerpunkt auf die Areale (mit dem Programm COMPONENT) als auch auf die Taxa (mit dem kürzlich entwickelten Programm DIVA) ausgeführt werden. Für Arten von isolierten vulkanischen Inseln wird das maximale Alter der Abzweigungen (nodes) ihrer Äste innerhalb des Stammbaums bestimmt werden. Damit wird auch die molekulare Uhr kalibriert. Davon ausgehend kann dann das Alter der anderen Taxa auf den einzelnen Kontinentalmassen geschätzt werden

Die Phyllanthaceae sind einer von fünf Abkömmlingen der Euphorbiaceae s. l., die von der Angiosperm Phylogeny Group auf Familienniveau anerkannt wurden. Die Phyllanthaceae umfassen etwa 2000 Arten in 59 Gattungen. Eine neue Gliederung der Familie, die auf molekularen Daten von DNA-Sequenzen und morphologischen Untersuchungen basiert, wurde vorgenommen. Sequenzdaten des nuklearen Gens PHYC und den Plastidengenen atpB, matK, ndhF und rbcL wurden untersucht. Auf Grund unserer molekularen Phylogenie wurde die Familie in zwei gut unterstützte Gruppen unterteilt, in die Unterfamilie Antidesmatoideae und in die Unterfamilie Phyllanthoideae, sowie in 10 Stämme. Um tiefere Einsichten in die Familie zu bekommen, wurden die phylogenetischen Beziehungen des Tribus Phyllantheae, dem größten Tribus der Familie Phyllanthaceae, untersucht. Ein besonderer Schwerpunkt wurde dabei auf die wirtschaftlich bedeutende Gattung Phyllanthus gelegt. Für ungefähr 100 Arten, die alle publizierten Untergattungen von Phyllanthus repräsentieren, wurde das nukleare ribosomale ITS und das Plastidengen matK untersucht. Sechs Linien auf Gattungsniveau im Tribus Phyllantheae werden von uns anerkannt: Flueggea s. l., Lingelsheimia, Margaritaria, Phyllanthus s. l., Plagiocladus und Savia Sektion Heterosavia. Richeriella sollte zu Flueggea eingezogen werden. Plagiocladus (= Phyllanthus diandrus) wurde als Gattung bestätigt. Die Resultate zeigten weiters, dass die Gattung Phyllanthus paraphyletisch ist, da die Gattungen Breynia, Glochidion, Reverchonia und Sauropus in der Stammbaumrekonstruktion innerhalb von Phyllanthus zu finden sind. Phyllanthus maderaspatensis steht im Stammbaum an der Basis der anderen Arten von Phyllanthus s. l. Der Ursprung der Gattung ist wahrscheinlich in der alten Welt zu finden. Das charakteristische Verzweigungsmuster ("phyllanthoid branching") der meisten Taxa von Phyllanthus ging wiederholt verloren (und/oder wurde wiederholt erworben). Die taxonomische Einteilung auf der Basis von Pollenmorphologie wurde zum Großteil bestätigt. Verwandte Arten haben eine ähnliche Verteilung. Die geographischen Regionen, in denen sich die Arten entstanden sind, wurden mit einem der Stammbäume aus der Maximum Parsimony Analyse des kombinierten Datensatz mit Hilfe der Software DIVA (Version 1.1.) rekonstruiert. Die rezenten Vorkommen der Gattungen der Phyllanthaceaen wurden dazu in 8 Kategorien eingeteilt: Asien, Afrika, Australien, Madagaskar, Mittelmeer-Gebiet, Nordamerika, Südamerika und Westindische Inseln). Die Analyse ergab, dass die Familie in Afrika entstanden ist. Zurzeit ist eine erweiterte Analyse der historischen Biogeographie in Arbeit: Fossilienfunde einer verwandten Familie (Clusiaceae) wurden in die Analyse miteinbezogen um die molekulare Uhr zu eichen. Die Ergebnisse werden in Kürze publiziert