Die Rolle von Auxin und Cytokinin in der Zelldifferierung

Pflanzen sind sessile Organismen. Einmal ausgekeimt und verwurzelt, ist es Pflanzen nicht mehr möglich ihren Standort zu wechseln. Bedingt durch die häufig wechselnden Umweltbedingungen hat diese Organismengruppe ein erstaunliches Repertoire an Mechanismen entwickelt, um auf umweltbedingte Fluktuationen reagieren zu können. Ein kritischer Aspekt dieser Adaptationsprozesse ist die Entscheidung ob eine Pflanzenzelle teilungsaktiv bleibt, oder ob sie einen positionsabhängigen Differenzierungsprozeß durchläuft. Zwei Phytohormone - Auxin und Cytokinin - spielen eine zentrale Rolle in diesen Prozessen. Beide Phytohormone werden benötigt um differenzierte Pflanzenzellen in meristematische, sich teilende Zellen zu transformieren. Die molekularen Komponenten, die zu dieser Transformation führen, sind aber noch nicht charakterisiert. Zwei neue Mutanten, isoliert aus dem Modellorganismus Arabidospsis thaliana, scheinen in Aspekten der Zelldifferenzierungskontrolle defekt zu sein. Behandlung von PROPORZ1 (PRZ1) und PROPORZ2 (PRZ2) mit Auxin oder Cytokinin führt zur Ausbildung von zellteilungsaktivem Kallusgewebe. Somit scheinen die PRZ-Gene an der auxin- und cytokininabhängigen Kontrolle von Zelldifferenzierung beteiligt zu sein. Eine detaillierte Charakterisierung dieser Schlüsselkomponenten der Wachstumskontrolle von Pflanzen ist Ziel dieses Projektantrages.

Die Entwicklung höherer Pflanzen zeichnet sich, im Gegensatz zu prä-determinierten tierischen Entwicklungsabläufen, durch eine bemerkenswerte Flexibilität aus. Diese Anpassung an standortbedingte Veränderungen (Adaptation) betrifft primär die post-embryonale Entwicklung, und wird durch ein umfassendes Spektrum an sensorischen Signaltransduktionsmechanismen kontrolliert. Veränderungen in der Umwelt werden durch diese Signaltransduktionswege übermittelt und beeinflussen nachhaltig endogene Entwicklungsprogramme der Pflanzen. Eine Schlüsselrolle in der Regulation des Zellzyklus und der Differenzierung von Pflanzenzellen spielen die beiden Wachstumsregulatoren Auxin und Cytokinin. Beide Hormone üben sowohl synergistische als auch antagonistische Effekte auf das Pflanzenwachstum aus, und bestimmen dadurch wesentliche Aspekte in der Kontrolle des adaptativen Pflanzenwachstums. Der regulierende Einfluss von Auxin und Cytokinin auf das Pflanzenwachstum erfolgt unter anderem über die transkriptionelle und post-transkriptionelle Kontrolle von Zellzyklusregulatorgenen. Die molekularen Mechanismen die den Einfluss der beiden Wachstumsregulatoren auf Zellzyklusregulatoren kontrollieren, sind jedoch nur unzulänglich verstanden. Im Labor des Projektleiters wurde ein Schlüsselprotein, welches den Einfluss von Auxin und Cytokinin auf Zellzyklusregulatoren in der Modellpflanze Arabidopsis kontrolliert, isoliert. PROPORZ1 (PRZ1) kodiert für ein transkriptionelles Adaptorprotein, das eine Rolle in der Kontrolle der Chromatinarchitekur spielt, und dadurch die Expression von einer Reihe von Genen beeinflusst. Analyse von prz1 Mutanten zeigte, dass das Gen die hormon-abhängige Transkriptionskontrolle beeinflusst. Defekte in PRZ1 führen zu starken Veränderungen in der Expression von Zellzyklusregulatoren, was zu drastischen Veränderungen im Pflanzenwachstum führt. In weiteren Experimente konnte gezeigt werden, dass das PROPORZ1 Protein direkt an der transkriptionellen Regulation von Zellzyklusregulatorgenen beteiligt ist und dadurch das hormonell kontrollierte Pflanzenwachstum reguliert. Neben PROPORZ1 konnten im Zuge dieses Projektes, eine Reihe weiterer Proteine identifiziert werden, die - gemeinsam mit PRZ1- die Hormonantwort von Arabidopsis regulieren. In weiterführenden Arbeiten wird nun Funktion und Interaktion dieser Proteine in der adaptiven Pflanzenentwicklung untersucht.