Divergente natürliche Selektion: Triebkraft der Radiation?

Die ostafrikanischen Seen mit ihren Buntbarsch-Artenschwärmen sind hervorragende Modellsysteme zum Studium der adaptiven Radiation, eines immer wiederkehrenden Phänomens im Verlauf der Geschichte des Lebens, wobei in kurzer Zeit eine Vielzahl von neuen Arten entstehen. Das vorliegende Projekt basiert auf vier Vorprojekten, aus denen mehr als 30 wissenschaftliche Publikationen entstanden sind. Der Fokus richtet sich auf die treibenden Kräfte der explosiven Artentstehung. Es werden drei wesentliche Themen bearbeitet: (1) Wie groß ist die relative Wichtigkeit von divergenter natürlicher Selektion, ausgelöst durch Konkurrenz, als treibende Kraft der explosiven Artentstehung? Wir haben zwei Gruppen von Modellarten aus dem Tanganyika- und Malawisee ausgewählt, um die Existenz von Selektions-bedingter Adaptation nachzuweisen und ihre Wichtigkeit als Triebkraft der Speziation neben der sexuellen Selektion auf männliche Balzfärbung nachzuweisen. Wir planen, die Evolution quantitativer Merkmale in natürlichen Populationen zu studieren, durch die parallele Analyse der genetischen Verwandtschaft und der Variationsmuster quantitativer Merkmale auf dem Populationsniveau. Durch den Vergleich der Variationsmuster neutraler Merkmale in Relation zu ausgewählten quantitativen Merkmalen kann das Vorhandensein von "character displacement" auf Grund der Wirkung von gerichteter oder disruptiver Selektion nachgewiesen werden. Wir konzentrieren uns hierbei auf die Variation von Strukturen der Kiefer- und Schlundzähne (quantifiziert als QST von morphologischen Merkmalen), gegenüber der Nullhypothese in Form von Evolution durch neutrale Drift (quantifiziert über FST neutraler genetischer Marker). Dieser Ansatz ist neu auf dem Gebiet der Evolutionsstudien an Buntbarschen und soll andere experimentelle Ansätze über Artkreuzungsexperimente, die auf die Identifizierung quantitativer Merkmals-Loci abzielen, ergänzen. (2) Wir planen zweitens unsere im Vorprojekt so erfolgreich begonnenen demographischen Studien mittels Analyse von chemisch markierten Otolithen auf vier neue Arten von Tanganyika-Felscichliden aus dem Süden des Sees auszuweiten, und auch die zeitliche Stabilität der Altersstruktur von Cichliden-Populationen zu untersuchen. (3) Schließlich werden wir die Möglichkeit der Retikulation des Cichliden-Stammbaums durch Hybridisierung und Introgression weiter untersuchen. Unsere bisherigen Studien zeigen immer deutlicher, dass bei Buntbarschen unter bestimmten Rahmenbedingungen Introgression oder Hybridisierung eine dritte Möglichkeit der Artentstehung sein kann. Wir planen einen zweifachen Ansatz: Einerseits studieren wir Tropheus-Populationen, die sekundäre Admixis unterworfen waren, andererseits werden wir lamprologus-artige Buntbarsche weiter untersuchen, die besonders anfällig für intraspezifische Kreuzung sein dürften.

Das Projekt hatte 3 Forschungsziele, wobei das erste auf den Nachweis der Wirkung der natürlichen Selektion in natürlichen Populationen, das zweite auf demographische Aspekte natürlicher Populationen und das dritte auf phylogenetische Muster und die Rolle der Hybridisierung bei der Diversifizierung der Buntbarsch-Artenschwärme gerichtet war. Das erste Projektziel war eine besondere Herausforderung für uns, weil wir uns von phylogenetischen und populationsgenetischen Fragestellungen hin zur Klärung der genetischen Basis der ökologischen und morphologischen Divergenz neu entstehender Arten wendeten. Wir stellten die Schlüsselfrage, ob und in welchem Ausmaß natürliche Selektion für die Evolution von Populations- und Art-Unterschieden verantwortlich ist. Hierzu kombinierten wir geometrisch morphometrische Ansätze mit der Analyse neutraler genetischer Marker, um das Verhältnis von morphologischer und genetischer Unterschiedlichkeit bei räumlich getrennten Tropheus- Populationen unserer Modellgattung für allopatrische Artentstehung, zu studieren, die unterschiedlichen lokalen Einflüssen ausgesetzt waren. Wir wollten einerseits die innerartliche Bandbreite morphologischer Innovation und andererseits die Muster über Artgrenzen hinweg studieren. Zusätzlich wurden Zuchtversuche an 4 geographischen Rassen von Tropheus durchgeführt, um in einem standardisierten Teich-Lebensraum F1 und F2-Nachkommen von Wildfischen und deren Hybriden zu erzeugen, und den erblichen Anteil der morphologischen Unterschiede, sowie den Einfluss der Umweltbedingungen auf die Morphologie, zu ergründen. Das Projekt P17680 hat eine Reihe spannender Ergebnisse erbracht, die in 37 Peer-referierten Publikationen in ISI-gelisteten Journalen erschienen sind. Wir komplettierten und publizierten die mitochondrialen Phylogenien aller in Ostafrikanischen Seen relevanten Buntbarsch-Linien (Tribes) und die molekulare Phylogenie der Ostafikanischen Fiederbartwelse, die durch ihr Kuckucksverhalten berühmt geworden sind. Wir sind besonders stolz auf je eine Arbeit in Nature und den Proceedings of the National Academy of Sciences der USA, und auf den Artikel über Ursprung und Verbreitung der Haplochromis-artigen Buntbarsche, die ausgehend vom Tanganyikasee alle anderen Gewässer Zentral- Süd- und Ostafrikas erobert haben, sowie auf den Nachweis natürlicher Hybride, die eine Rolle im Zuge der adaptiven Radiation der Schneckenhaus-brütenden Zwergbuntbarsche gespielt haben. Diese Arbeiten stellen auch die Highlights unserer internationalen Kooperationen dar. In Bezug auf unsere quantitativ genetischen Studien haben wir innovative geometrisch-morphometrische Ansätze entwickelt, um effizient betäubte Fische natürlicher und künstlicher Populationen morpholgisch zu charakterisieren, wobei auch die Knochen des Kopfskeletts herausgelöst und analysiert wurden, da sie bei Buntbarschen als Schlüssel zur Erschließung neuer Nahrungsnischen gelten. 6 Diplomarbeiten und 2 Dissertationen wurden abgeschlossen, 1 Post-doktoraler Wissenschaftler arbeitet für 1 Jahr und fand dann eine fixe Anstellung. Sein Ausscheiden ermöglichte 2 neuen Dissertantinnen den Beginn ihrer Dissertation.