Sensorischer Bias und die Evolution von Signalen

Die Eigenschaften von Sinnessystemen und den angeschlossenen Gehirnen sind das Ergebnis einer oft unbekannten evolutionären Geschichte. Als Folge besitzen sie morphologische und physiologische Eigenschaften, die dazu führen, dass einige Signale besser als andere in der Lage sind, Antworten in den sensorischen Systemen und im Verhalten von potentiellen Empfängern auszulösen. Daher können diese Eigenschaften einen starken Selektionsdruck für die Evolution von Signalen in eine bestimmte Richtung darstellen ("sensory drive-Modell" der sexuellen Selektion) Ziel des vorliegenden Projekts ist die Untersuchung der proximaten Ursachen von drei möglichen Fällen eines solchen "sensory drive" im akustischen Kommunikationssystem von Heuschrecken und Grillen. Gemeinsam ist allen, dass sie auf einer frühen Ebene der Sinnesverarbeitung wirken; ihnen liegen biophysikalische, sinnesphysiologische und zentralnervöse Mechanismen zu Grunde. (1) Zentraler Mechanismus einer Intensitätskontrolle: In zentralen Nervenzellen der Hörbahn von Laubheuschrecken und Grillen wurden Ionenkanäle mit Eigenschaften beschrieben die dazu führen, dass ein Empfänger in einer Chorsituation mit vielen Sendern innerhalb seines Hörbereichs jeweils nur die lautesten hört ("selektive Wahrnehmung"). Der Mechanismus ist bei allen daraufhin untersuchten Arten vorhanden. Auf Grund seiner Eigenschaften sollte er allerdings negative Konsequenzen für die innerartliche Kommunikation bei solchen Arten haben, die nur kurz und selten singen, wenn sie gleichzeitig in Habitaten mit akustischen Arten konkurrieren, die lang und kontinuierlich singen. Die ökologischen, verhaltens- und neurophysiologischen Konsequenzen werden an ausgewählten Laubheuschrecken untersucht. (2) Grundlage der Weibchenpräferenz für große und symmetrische Grillenmännchen. Grillenweibchen bevorzugen in einer Wahlsituation die Gesänge von großen und symmetrischeren Männchen, auf der Basis der Trägerfrequenz des Gesanges bzw. der Frequenzmodulation am Ende jeder Silbe. Als entscheidende Grundlage für die Präferenz wird das Tuning von Neuronen untersucht, die für die Phonotaxis der Weibchen verantwortlich sind. (3) Richtungshören bei Grillen: Das Hörsystem von Feldgrillen stellt einen Druckgradientenempfänger dar, dessen Richtwirkung aus physikalischen Gründen nur bei bestimmten Signalfrequenzen eine gute Richtwirkung hat. Hier wird untersucht, ob infolge dieser Randbedingung ein stabilisierender Selektionsdruck auf die Evolution der Gesangsfrequenzen wirkt, weil davon leicht abweichende Frequenzen ein schlechteres Richtungshören der Empfänger verursachen würde.

Die sog. "Matched-Filter Hypothese" besagt, dass im peripheren oder zentralen sensorischen Nervensystem Filtermechanismen existieren, die dem Organismus die Wahrnehmung relevanter Reize erlauben, und gleichzeitig garantieren, dass sich das ZNS nicht mit der Verarbeitung irrelevanter Information beschäftigen muss. Wir haben hierzu die Filtereigenschaften einer für die Phonotaxis von Grillenweibchen wichtigen Nervenzelle (AN1-Neuron) untersucht, wobei Verhalten und Eigenschaften des AN1 in den gleichen Individuen studiert wurde. Weibchen variieren im Tuning des Neurons, und auf der Basis des Tunings kann mit hoher Präzision die Wahlentscheidung eines Weibchens in Wahlexperimenten zwischen verschiedenen Trägerfrequenzen (CF) vorhergesagt werden. Ein zweites Filtersystem existiert bei Grillen im Zusammenhang mit dem Richtungshören, das wegen physikalischer Prinzipien ebenfalls stark frequenzabhängig ist. Auch dieses periphere Filter variiert zwischen verschiedenen Weibchen, und die Bestfrequenzen beider Filter divergieren überraschend um 400Hz. Wir diskutieren den Mismatch zwischen den beiden Filtern für Empfindlichkeit und Direktionalität im evolutionären Kontext. Durch die gleichzeitige Registrierung der Aktivität beider seitenhomologer AN1-Neurone war es möglich, die Verhaltensreaktionen von Weibchen auf einem Laufkompensator in Antwort auf einzelne Stimuli bzw. in einer Wahlsituation mit den binauralen Erregungsunterschieden der beiden Neurone zu korrelieren. Diese Korrelationen waren in beiden Verhaltenstests sehr hoch, was für die entscheidende Bedeutung dieses Neuronenpaars für das Verhalten spricht. In sog. Tradingexperimenten bestimmten wir den zusätzlichen Schalldruck, der notwendig ist um im Verhalten einen Stimulus mit einer nicht präferierten CF für Weibchen attraktiv zu machen. Für fast alle Stimuluspaare konnte die zusätzlich Lautstärke, die dafür nötig ist von der individuellen Tuningkurve vorhergesagt werden. Im gleichen Zusammenhang untersuchten wir die sensorische Basis der Unterscheidung von Männchen, die im Ausmaß der bilateralen Symmetrie variieren (fluktuierende Asymmetrie), und die sich in eine Frequenzmodulation am Ende einer jeden Silbe des Lockgesangs ausdrückt. Wir fanden allerdings keine Hinweise, dass derartige Reizunterschiede in der Antwort von AN1-Neuronen repräsentiert sind, weder in der Antwortstärke noch im Timing der Aktionspotentiale. Die mögliche Rolle eines Sensorischen Bias im afferenten System der Grillen und Heuschrecken untersuchten wir auch im Zusammenhang mit einem Mechanismus der "Selektiven Wahrnehmung", wie er zuvor schon beschrieben und u.a. für die räumliche Verteilung von Individuen in Chören angenommen worden war. In Kooperation mit Indischen Kollegen haben wir das "Spacing" im Freiland an einer Laubheuschrecke mit einer Analyse der relevanten Schalldrücke an den Empfängern und der Codierung der Signale in verhaltensrelevanten Neuronen der Hörbahn untersucht. Die Ergebnisse legen nahe, dass die Verteilung der Individuen im Freiland kaum durch diesen Mechanismus der "Selektiven Wahrnehmung" zustande kommt.