Artbildung auf dem Balkan - Das Beispiel Veronica

Der Balkan ist als Rückzugsraum vieler Tiere und Pflanzen in den Eiszeiten gut bekannt. Untersuchungen, die über diese allgemeine Aussage hinausgehen, sind jedoch spärlich. Weder gibt es außer Pollenanalysen detaillierte Untersuchungen, die genauer belegen welche Regionen auf dem Balkan diese Rückzugsorte sind, noch ist viel bekannt über das Schicksal dieser Organismen in ihren Rückzugsorten. Führte der Rückzug in die Refugien zur Artbildung? Welche Populationen hatten größere Chancen bei der Wiederbesiedelung Zentral-Europas? Am Beispiel von drei Artengruppen der Pflanzengattung Veronica (Ehrenpreis) wollen wir diese Fragen näher untersuchen. Dabei geht es vor allem auch um eine differenzierte Untersuchung nach Habitaten - alpine Felsstandorte, Wald und offene, trockene Standorte (Magerrasen, Steppen). Die Untergattung Stenocarpon besiedelt mit mehreren beschriebenen Arten die alpine Region verschiedener Gebirge des Balkan. Es soll untersucht werden, wann die Differenzierung in verschiedene Arten begann und ob es während der Eiszeiten noch möglicherweise Genfluß zwischen den Gebirgen gab. Die Untersektion Pseudolysimachium umfaßt mehrere Arten offener Standorte, deren Umschreibung in der Vergangenheit wegen ihrer Variabilität und möglichen Hybridisierung Probleme gemacht haben. Dabei ist auffallend, dass Arten bzw. Populationen mit doppeltem Chromosomensatz häufiger sind je weiter man in Europa nach Norden kommt. Es scheint als ob Indidviduen mit doppeltem Chromosomensatz nach dem Ende der Eiszeiten erfolgreicher in der Besiedelung Zentral- und Nordeuropas waren. Schließlich wollen wir die Verwandtschaftsgruppe von Veronica chamaedrys untersuchen, die in den Wälder des Balkans weit verbreitet ist und dort mit einigen eigenständigen Arten beschrieben ist. Sind diese eigenständigen Arten kennzeichnend für bestimmte Waldrefugien der Eiszeiten? Diese Fragen wollen wir mit Hilfe von molekularen Methoden untersuchen. Dabei sollen drei verschiedene Methoden zur Anwendung kommen, die sich mit ihren Vorteilen ideal ergänzen und so ein verlässliches Bild der Evolution dieser drei Gruppen auf dem Balkan während der Eiszeiten geben. Die Ergebnisse dieser Studie erlauben es Aussagen auch über die Evolution anderer Organismen auf dem Balkan zu machen und können den Schutz der Biodiversität des Balkans erleichtern.

Im Rahmen dieses Projektes haben wir drei Gruppen verwandter Arten der Pflanzengattung Veronica (Ehrenpreis) auf dem Balkan untersucht. Eine Gruppe, Veronica saturejoides, V. thessalica, V. erinoides, umfasst alpine Arten. Die zweite Gruppe wird von Arten der offenen Wälder (V. chamadrys, V. vindobonensis und verwandte Arten) gebildet. Die letzte Gruppe kommt in trockenen Wiesen vor (V. spicata, V. barrelieri, V. orchidea). Unser Ziel war es zu zeigen, dass Taxa unterschiedlicher Habitate eine unterschiedliche Vergangenheit aufweisen. Insbesondere bezog sich dies auf Ausbreitungswege und unterschiedliche Lokalitäten, in denen sie Eiszeiten überlebten. Gruppenspezifische Hypothesen waren, dass alpine Arten früher auf dem Balkan weiter verbreitet waren, Waldarten auf kleine Wald-refugien beschränkt waren und Arten des Graslandes auf den Nordosten der Halbinsel beschränkt waren und sich erst später weiter ausbreiteten. Diese Hypothesen konnten nur teilweise bewiesen werden. Die alpinen Arten waren vorraussichtlich nur im Süden weiter verbreitet und sind wahrscheinlich erst mit dem Ende der Eiszeiten weiter nach Norden gewandert. Veronica chamaedrys war wohl in der Tat auf jene Waldrefugien der Balkanhalbinsel beschränkt, die schon vorangegangene Studien nahelegten, es zeigte sich jedoch eine überraschend hohe genetische Vielfalt im Norden der Halbinsel. Früher beschriebene Arten aus dem Verwandtschaftskreis von V. chamaedrys konnten nicht bestätigt werden (mit der Ausnahme der griechischen V. chamaedryoides, heute als distinkte Unterart akzeptiert). Ein noch wichtigeres Ergebnis der Analysen ist, dass die Verdoppelung des Chromosomensatzes wiederholt parallel und innerhalb von Populationen geschah und nicht durch Kreuzung genetisch unterschiedlicher Populationen. Wiesenarten des Veronica spicata-Komplexes scheinen nicht im Süden der Halbinsel überlebt zu haben, wohl aber in nordwestlichen Refugien, wie auch im Norden und Nordosten des Balkans. Von diesen Refugien breiteten sich die Arten in verschiedene Regionen der Balkan- Halbinsel aus und hybridisierten mit Pflanzen anderer Refugien, wodurch sich heute eine morphologisch variable Art mit unterschiedlichen Formen unterscheiden läßt. Diese Ergebnisse erlauben es uns die Vegetationsgeschichte des Balkans besser zu verstehen. Sie etablierten wichtige Modellsysteme für die Erforschung von Hybridisierung in natürlichen Pflanzenpopulationen. Neben diesem unmittelbaren wissenschaftlichen Erkenntnisgewinn geben uns die Ergebnisse eine wichtige Entscheidungshilfe für den Schutz der Organismen der Balkan-Halbinsel im Allgemeinen und können dazu beitragen Naturschutzbestrebungen, z.B. bei der Ausweisung von Naturschutzgebieten, besser zu dirigieren.