Evolution des Fortpflanzungssystems in Bulbophyllum

Die meisten Orchideenarten zeigen blütenbiologische Eigenschaften, die in engem Zusammenhang mit bestäubungsbiologischer Spezialisierung und Fremdbestäubung stehen. Dagegen sind einige Orchideen, auch in tropischen Regionen, zur Strategie der "Auto-Pollination" übergegangen, d.h. zur Selbstbestäubung ohne Mithilfe von Insekten. Generell ist bei tropischen Orchideen jedoch nur wenig über die Evolution des Fortpflanzungssystems bekannt, wobei den evolutionären Prozessen, die dem Phänomen der "Auto-Pollination" zugrunde liegen, bislang nur wenig Beachtung geschenkt worden ist. Das übergeordnete Ziel des hier vorgeschlagenen Forschungsprogramms ist die Rekonstruktion evolutionärer Veränderungen des Fortpflanzungssystems einer tropischen Orchideengruppe auf der Grundlage makro- und mikroevolutionärer Studien. Das Modellsystem des Projekts umfasst Vertreter der Gattung Bulbophyllum THOUARS (Orchidaceae/Epidendroideae) aus der Region des südwestindischen Ozeans mit sowohl fremd- als auch selbstbestäubenden Arten. Die makroevolutionäre Studie basiert auf eingehenden molekular-phylogenetischen (ITS, cpDNA, "single/low- copy" Kernmarker), morphologischen und bestäubungs-experimentellen Analysen eines bereits identifizierten, primär madagassischen Verwandtschaftskreises ("Clade C", ca. 26 Arten) mit isolierten Vorkommen auf La Réunion, Mauritius, den Komoren und dem ost-afrikanischen Kontinent. Darauf aufbauend erfolgt die Rekonstruktion von ancestralen reproduktiv-floralen Merkmalen, Arealen und Habitatpräferenzen, sowie die molekulare Datierung evolutionärer Ereignisse unter Einbeziehung paläogeologischer und fossiler Daten als Kalibrierungspunkte. Ziel dieser Untersuchungen ist die Beantwortung der Frage, wie sich die Merkmalszustände des Fortpflanzungssystems (fremd- bzw. selbstbestäubend), sowie assoziierte Blütenmerkmale, innerhalb von "Clade C" über evolutionäre Zeiträume verändert haben, und unter welchen räumlich-zeitlichen und ökologischen Bedingungen. Das Untersuchungsobjekt unserer mikroevolutionären Studie ist das Clade C Schwesterartenpaar B. bicoloratum SCHLTR. und B. occultum THOUARS. Beide Arten sind mit vermeintlich fremdbestäubenden Populationen auf Madagaskar ("dem Festland") vertreten, während B. occultum auch auf La Réunion, Mauritius und den Komoren verkommt, allerdings nur mit Populationen, die zur "Auto-Pollination" befähigt sind. Mit Hilfe von bestäubungs- experimentellen, morphometrischen und populationsgenetischen (cpDNA, nukleäre Mikrosatelliten) Analysen soll hierbei die Frage geklärt werden, mit welchen reproduktiven, floralen und populationsgenetischen Konsequenzen die Besiedlung isolierter ozeanischer Inseln durch B. occultum verbunden war.

Hintergrund Die meisten Orchideenarten zeigen blütenbiologische Eigenschaften, die in engem Zusammenhang mit bestäubungsbiologischer Spezialisierung und Fremdbestäubung stehen. Dagegen sind einige Orchideen, auch in tropischen Regionen, zur Strategie der Auto-Pollination übergegangen, d.h. zur Selbstbestäubung ohne Mithilfe von Insekten. Generell ist bei tropischen Orchideen jedoch nur wenig über die Evolution des Fortpflanzungssystems bekannt, wobei den evolutionären Prozessen, die dem Phänomen der Auto-Pollination (= Selbstbefruchtung) zugrunde liegen, bislang nur wenig Beachtung geschenkt worden ist. Ziele und Methoden Ziel des Projektes war die Rekonstruktion evolutionärer Veränderungen des Fortpflanzungssystems in einem primär madagassischen Verwandtschaftskreis epiphytischer Orchideen der Gattung Bulbophyllum auf der Grundlage von morphologischen und bestäubungs-experimentellen Analysen, molekular-phylogenetischen Studien (Clade C; ca. 30 Arten) und populationsgenetischen Untersuchungen (Schwesterartenpaar B. bicoloratum/B. occultum).Ergebnisse Innerhalb von achte Clade C Arten existieren die typischen fremdbefruchtenden Individuen mit Rostellum (diese Blütenstruktur trennt das Staubblatt von der Narbe) neben selbstbefruchtenden Varianten ohne Rostellum. Phylogenetische und molekulare Datierungen identifizieren Fremdbefruchtung als ursprünglichen Merkmalszustand von Clade C (Alter ca. 5.3 Mill. Jahre). Selbstbefruchtung hingegen evolvierte mehrfach unabhängig in verschiedenen Arten und in wesentlich jüngeren Zeithorizonten (<<1.1 Mill. Jahre). Die Populationsgenetik von B. occultum in Madagaskar liefert deutliche Hinweise auf Habitatfragmentierung, Inzucht und genetische Verarmung, vergleichbar der Situation in La Réunion, wo ausschließlich selbstbefruchtende Individuen der Art beobachtet wurden.Schlussfolgerungen Unsere Ergebnisse legen nahe, dass die untersuchten Bulbophyllum Arten über eine genetisch-entwicklungsbedingte Veranlagung verfügen, die den Verlust des Rostellums begünstigt. Dies ermöglicht eine schnelle adaptive Reaktion auf veränderte Umweltbedingungen, die Selbstbefruchtung im Sinne einer reproduktiven Rückversicherung fördern. Demzufolge steht die junge und parallele Evolution der Selbstbefruchtung in mehreren Clade C Arten möglicherweise in direktem Zusammenhang mit anthropogen-bedingter Waldzerstörung und Habitatfragmentierung in Madagaskar. Selbstbefruchtung in diesen tropischen Orchideen wäre somit keine evolutionäre Sackgasse (Dead End) sondern der vielleicht einzige Ausweg, um zu überleben, d.h. angesichts eines unverantwortlichen Raubbaus natürlicher Ressourcen durch den Menschen in einem der wichtigsten Biodiversitäts-Hotspots der Welt.