Chromosomenevolution im Prospero autumnale Komplex

Pflanzliche Genome zeichnen sich durch eine hohe Plastizität aus. Diese manifestiert sich sowohl in Änderungen von Chromosomengrundzahl (Polyploidie, Dysploidie/Aneuploidie) und -struktur (Inversionen, Translokationen, Veränderungen der Zentromerpositionen usw.) als auch in subtileren Änderungen der Zusammensetzung verschiedener Sequenztypen (Expansion/Reduktion repetitiver DNS, Verteilung von Eu- und Heterochromatin usw.) und trägt zur Sippendifferenzierung und schließlich Artbildung bei. Methodologische Fortschritte der letzten Jahre, etwa die Verfügbarkeit komplett sequenzierter Genome und molekularer zytogenetischer Methoden, insbesondere Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH), haben wesentlich zu einem besseren Verständnis dieser Prozesse beigetragen. Besonders lohnend ist dabei, derartige Daten in einem phylogenetisch-evolutionären Kontext zu untersuchen und zu interpretieren. Ein diesbezüglich einzigartiges System stellt die stammesgeschichtlich junge und morphologisch noch gering differenzierte Gattung Prospero (Hyacinthaceae) dar. Diese im gesamten Mittelmeerraum verbreitete Gruppe besitzt eine hohe Vielfalt an Chromosomengrundzahlen (x = 4, 5, 6, 7) und Ploidiestufen (2x bis ca. 20x), inklusive eine Reihe auto- und allopolyploider Sippen. Daneben findet man häufig sowohl zwischen als auch innerhalb von Populationen Variationen und Polymorphismen bezüglich Chromosomenstruktur (z.B. Zentromerposition), überzähliger Chromatinsegmente und B-Chromosomen sowie Genomgröße. Nahezu jede bekannte Form chromosomaler Änderung ist aus dieser Gruppe bekannt. Eine Untersuchung der chromosomalen Merkmale dieser Gruppe unter Verwendung mehrerer Typen repetitiver DNS und deren Interpretation in einem phylogenetischen Kontext wird es erlauben, Fragen von generellem Interesse zu beantworten, insbesondere Herkunft, Mechanismen, Richtung, Häufigkeit und Relevanz für Sippendifferenzierung und Artbildung dieser chromosomalen Änderungen betreffend. Einige Fragen im Detail lauten: Folgt die Differenzierung der Chromosomengrundzahlen einer aufsteigend- oder absteigend-dysploiden Reihe? Wie ist die Dynamik von Änderungen in Chromosomenzahl und -struktur, und welche Mechanismen sind daran beteiligt? Wie ist die Dynamik von Genomgrößenänderungen, welche Sequenztypen sind daran beteiligt, und sind diese Änderungen von Relevanz für Sippendifferenzierung und Artbildung? Ist die Genom-Diploidisierung in Polyploiden gerichtet und welche Typen repetitiver DNS sind daran beteiligt? Korrelieren Karyotypmerkmale und - eigenschaften mit den phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen, was ein Hinweis auf deren kausale Rolle für Sippendifferenzierung wäre?

Die mediterrane Zwiebelpflanze Prospero besitzt außergewöhnlich dynamische Genome mit Variation bezüglich Chromosomenzahl und struktur. Die numerische Variation umfasst eine dysploide Serie auf der diploiden Stufe (Chromosomengrundzahlen x = 4, 5, 6, 7), das Vorhandensein unterschiedlicher Polyploider und das Auftreten von akzessorischen B-Chromosomen.Von den drei anerkannten Arten (P. hanburyi, P. obtusifolium und P. autumnale s. l.) ist letztere besonders variabel mit vier diploiden Zytotypen (AA, B7B7, B6B6, und B5B5), wobei jede durch eine einzigartige Kombination von Chromosomengrundzahl (x = 5, 6, and 7), Genomgröße und Karyotypstruktur charakterisiert ist. Während Zytotyp B7B7 über das gesamte Mittelmeergebiet verbreitet ist, sind die anderen Zytotypen engräumiger verbreitet (B5B5 in Libyen, B6B6 auf Kreta und AA auf der Iberischen Halbinsel und im benachbarten Nordwestafrika). Die vergleichende chromosomale Analyse aller Zytotypen und das Sequenzieren einiger DNA-Regionen erlauben das Erstellen eines Modelles der chromosomalen Evolution in Prospero autumnale. Jeder Zytotype stellt eine distinkte evolutionäre Linie dar, und verschiedene Chromosomengrundzahlen sind unabhängig von der ursprünglichen Zahl x = 7 via chromosomale Umstrukturierungen entstanden. Jeder Zytotyp besitzt einzigartige Verteilungen verschiedener DNA-Marker, einschließlich ribosomaler Gene und mehrerer tandemartig repetitiver DNA (Satelliten-DNA). Die Anwendung von Sequenziermethoden der neuesten Generation, die das Sequenzieren von Millionen regellos über das Genom verteilter kurzer DNA-Fragmente erlauben, zeigt, dass Prospero Genome vor allem aus mobilen genetischen Elementen (Retrotransposons) bestehen. Trotz der großen chromosomalen Variation zwischen den Zytotypen sind die Häufigkeiten unterschiedlicher Familien repetitiver DNA proportional. Alle diploiden Zytotypen außer B5B5 sind an der Bildung von Polyploiden (ohne oder mit Hybridisierung, i.e., Auto- bzw. Allopolyploide) beteiligt. Autopolyploide gibt es nur von dem Genom B7 und sind genomisch stabil. Genome Allopolyploider sind entweder additiv im Vergleich zu denen der diploiden Eltern (Polyploide der A und B7 Genome) oder stark umstrukturiert mit unerwarteten Chromosomenzahlen (2n = 2528) und Genomstrukturen (Polyploide der B6 und B7 Genome). B6 und B7 Allotetraploide zeigen Änderungen in Genomgröße und damit zusammenhängende Änderungen in Kopienzahl verschiedener Typen repetitiver DNA, verstärkt durch weitverbreitete Hybridisierung auf der polyploiden Ebene. Chromosomen Allopolyploider können zytologisch mit den parentalen Genomen markiert werden (GISH: genomic in-situ hybridization) und zeigen geringe Ausmaße an genomischer Umstrukturierung zwischen den parentalen Genomen. Prospero Genome können auch akzessorische B-Chromosomen beinhalten, die mehrfach als Nebenprodukt chromosomaler Umstrukturierungen entstanden sind. Die hohe zytologische Variabilität in P. autumnale kontrastiert mit der morphologischen Gleichförmigkeit, was auf die große Bedeutung chromosomaler Umstrukturierung für Diversifizierung und Artbildung in dieser Gruppe hindeutet.