Die Wehrdrüsen der Palpatores (Opiliones)

Große prosomale Wehrdrüsen (syn. "Stinkdrüsen") stellen das wichtigste exokrine Drüsensystem der Weberknechte (Opiliones) dar. Trotz einiger Studien im Lauf der letzten 50 Jahre weiß man über dieses Drüsensystem sehr wenig, speziell was die Drüsen der sogenannten "Palpatores" - einer der drei klassischen Unterordnungen der Weberknechte - anbelangt. Die Stinkdrüsen der Palpatores scheinen deutlich vom Drüsentypus bei den beiden anderen klassischen Unterordnungen, Cyphophthalmi und Laniatores, abzuweichen. Während Stinkdrüsen der Cyphophthalmi und Laniatores weitgehend dem bei vielen Arthropoden üblichen "Verteidigungstypus" entsprechen, sind die Drüsen der Palpatores (vor allem die der Dyspnoi) eher unauffällig oder sogar kryptisch. Sekretabgabe kann vielfach nur schwer oder gar nicht induziert werden. Darüber hinaus sind die Drüsen auch innerhalb der Palpatores keineswegs einheitlich sondern höchst heterogen ausgebildet: von den deutlich unterschiedlichen Drüsentypen zwischen den beiden "Tribus" der Palpatores, den Eupnoi ("echte" Weberknechte) und den Dyspnoi einmal abgesehen, weisen erste Studien auch auf Heterogenität von Drüsenmerkmalen innerhalb dieser "Tribus" hin. Damit scheinen sich innerhalb der Palpatores mehrere distinkte Subtypen von Stinkdrüsen bezüglich Drüsenmorphologie, Sekretchemie und Sekret-Abgabemechanismen entwickelt zu haben. Die Stinkdrüsen - ein komplexes, synapomorphes Merkmalsbündel - werden durch ihre heterogene Merkmalsausbildung zu einem Modellsystem für Phylogenie und Evolution der (möglicherweise paraphyletischen) Palpatores. Stinkdrüsen-bezogene Merkmale repräsentieren neuartige Datensätze für phylogenetische Analysen, wobei insbesondere die art- bzw. gruppenspezifischen chemischen Profile für die Rekonstruktion evolutiver Trends innerhalb der Papatores geeignet zu sein scheinen ("Chemosystematik"). Ein erstes wichtiges Ziel des vorgeschlagenen Projektes ist eine vergleichende, umfassende Charakterisierung des kaum untersuchten Stinkdrüsensystems der Palpatores, und zwar in morphologischer, chemischer und funktioneller Hinsicht. Als interdisziplinäres Forschungsvorhaben geplant, soll diese Untersuchung an einer repräsentativen Auswahl österreichischer Palpatores (unter Abdeckung der wichtigsten Taxa) durchgeführt werden. Bezüglich der Dyspnoi, deren Drüsenchemie bislang unbekannt ist, wird völliges wissenschaftliches Neuland beschritten. Bei den Eupnoi - bei denen bislang naphthoquinon-hältige Sekrete (bestimmte Phalangiidae) und ethyl-keton-hältige Sekrete (bestimmte Sclerosomatidae) gefunden wurden - sind weitere, distinkte Sekret-Typen zu erwarten. In einem zweiten Teil sollen Stinkdrüsen-bezogene - insbesondere chemische - Merkmale auf ihre Eignung als neue, unabhängige Datensätze für phylogenetische Untersuchungen der Palpatores geprüft werden.

Ein Paar großer, sackartiger Wehrdrüsen ist ein Kennzeichen aller Weberknechte (Opiliones): für diese ungiftigen und nicht mit Spinnvermögen ausgestatteten Spinnentiere (Arachniden) sind Wehrdrüsen eines der wesentlichsten Mittel zur chemischen Verteidigung gegen Räuber, Pilze und Bakterien. Weberknecht-Wehrdüsen haben sich parallel zur Aufspaltung der Ordnung (in mittlerweile 6500 Arten!) in vielen Typen entwickelt: So sind sowohl morphologisch unterschiedliche Drüsen wie auch für den Naturstoffchemiker interessante, chemisch diverse, größtenteils sogar artspezifisch zusammengesetzte Sekrete entstanden. Im vorliegenden Projekt wurden die kaum erforschten Wehrdrüsen der sogenannten Palpatores bearbeitet: diese Gruppe (? 2000 Arten) umfasst die typischen langbeinigen Kanker aber auch kurzbeinige, gar nicht weberknechtartig aussehende Arten, die sich an ein verstecktes Leben im Boden angepasst haben. Traditionell werden die Palpatores in Eupnoi und Dyspnoi unterteilt: beide Gruppen, und dabei insbesondere die Dyspnoi, stellten bislang den weißen Fleck in der Erforschung von Weberknecht-Wehrdrüsen dar. Interessanterweise ist aber gerade bei Eupnoi und Dyspnoi die größte Vielfalt an Wehrdrüsentypen ausgebildet. Im Rahmen dieses Projekts wurde: 1) die bislang völlig unbekannte Biologie und Chemie der Dyspnoi-Wehrdrüsen an mehreren Beispielen aufgeklärt. Es existieren mindestens 3 Wehrdrüsentypen, die bestimmten Verwandtschaftsgruppen der Dyspnoi zugeordnet werden können: a) ein einzigartiger solid type, der versenkte, von einem zusätzlichen externen Hohlraum umgebene Wehrdüsenöffnungen (Ozoporen) und festes Sekretmaterial in den Wehrdüsensäcken ausbildet, b) ein volatile type der v.a. kurzkettige Ketone in einer Naphthoquinon-Matrix bildet, und c) ein semi-volatile type, bei dem nur Naphthoquinone vorhanden sind. 2) Bei den Eupnoi gibt es ökologisch betrachtet nur Abwandlungen des volatile types, allerdings mit taxonspezifischer Chemie: a) eine große Gruppe der Phalangiidae produziert ungewöhnliche Laktone; b) eine Gruppe der Sclerosomatidae phenolische Komponenten, c) eine andere Sclerosomatiden-Gruppe einen Mix aus unterschiedlichen acyklischen Ketonen. d) Während bei den meisten Phalangiiden die genannten Komponenten wieder in eine Naphthoquinon-Matrix eingebettet sind, ist bei den Platybuninae die Naphthoquinon-Matrix durch Benzoquinone ersetzt. Insgesamt wurden über 100 unterschiedliche, zum Teil komplett neue Naturstoffe chemisch erfasst.Die damit vorliegende Charakterisierung der Wehrsekrete der Palpatores bildet den Schlüssel zu einer rekonstruierbaren, durchgängigen Chemosystematik der Opiliones und bietet die Möglichkeit, die Evolution eines exokrinen Systems innerhalb einer gesamten Tier-Ordnung modellhaft nachzuzeichnen.