Kohlenstoffverteilung und Wachstum der Kiefer

In zahlreichen dendroökologischen und klimatologischen Untersuchungen in inneralpinen Trockentälern wurde festgestellt, dass Dürrestress von April bis Mai das Radialwachstum von Pinus sylvestris limitert. In vorangegangenen Projekten konnten wir den Verlauf der intra-annuellen Kambiumaktivität und Holzbildung bei P. sylvestris an einem nährstoffarmen Trockenstandort bestimmen. Dabei hat sich gezeigt, dass die höchsten Wachstumsraten am Beginn der Wachstumsperiode im Mai auftreten, obwohl günstigere Umweltbedingungen, d.h. ein Anstieg der Niederschlagshäufigkeit und intensität, während der Sommermonate vorherrschen. Bekanntermaßen können Pflanzen die Kohlenstoffverteilung zur Optimierung der Ressourcenaufnahme an die gegebenen Umweltbedingungen anpassen und als Reaktion auf Trockenperioden und Nährstoffarmut mehr Kohlenstoff in die Wurzeln investieren. Die frühzeitige Abnahme des radialen Stammwachstums von P. sylvestris auf trockenen, nährstoffarmen Standorten kann deshalb als Anpassung an die vorherrschenden Umweltbedingungen gesehen werden, die sich in einem frühzeitigen Kohlenhydrattransport zu unterirdischen Verbrauchern manifestiert. Ein experimenteller Nachweis, der diese Hypothese bestätigt, fehlt aber bisher. Die Stammringelung, d.h. die physische Blockierung des Kohlenhydrattransportes im Phloem, wird vielfach angewandt, um den Einfluss eines veränderten Kohlenstoffangebotes auf Stoffwechselvorgänge zu analysieren. Da das radiale Stammwachstum von einer kontinuierlichen Versorgung mit Kohlenhydraten abhängt, ist deshalb in einem experimentellen Ansatz geplant, unter veränderten Umweltbedingungen (d.h. differenzierte Wasser- und Nährstoffversorgung) und modifizierter Kohlenstoffverfügbarkeit mittels Stammringelung folgende Hypothesen zu testen: (i) eine Blockierung des Zuckertransportes zu verschiedenen phänologischen Zeitpunkten der Wachstumsperiode beeinflusst das ober- und unterirdische Wachstum in unterschiedlichem Maße, (ii) die Kohlenstoffverfügbarkeit verschiebt die zeitliche Dynamik der Wachstumsprozesse und Holzbildung, und (iii) bodenbedingte Stressfaktoren wie Trockenheit und/oder Nährstoffarmut induzieren die vorzeitige Einstellung des oberirdischen Sprosswachstums zu Gunsten des Wurzelwachstums. Die Ergebnisse dieses Projektes werden wesentlich zum Verständnis der physiologischen Reaktion von P. sylvestris auf klimatische und edaphische Stressfaktoren beitragen.

Da die Kohlenstoffverfügbarkeit eine bedeutende Rolle bei Wachstumsprozessen spielt, sind Bäume in der Lage die Kohlenstoffverteilung zwischen ober- und unterirdischen Organen an die gegebenen Umweltbedingungen anzupassen. Wir testeten die Hypothese, dass die in Nadelbäumen auf inneralpinen Trockenstandorten bereits im Frühjahr einsetzende Abnahme des Stammdickenwachstums eine Anpassung an Trockenstress darstellt, um eine ausreichende Wasserversorgung durch verstärktes Wurzelwachstum sicherzustellen. Zu diesem Zweck wurden sechs Jahre alte Fichten unterschiedlichem Bodenwassergehalt ausgesetzt (trocken vs. bewässert) und die Kohlenstoffverfügbarkeit zu verschiedenen Zeitpunkten während der Wachstumsperiode (vor, während und nach Beendigung des Stammwachstums) durch Blockierung des Kohlenhydrattransportes mittels Stammringelung manipuliert. Der Einfluss der veränderten Kohlenstoffverfügbarkeit auf das Stamm- und Wurzelwachstum sowie die Holzanatomie wurde unter kontrollierten Umweltbedingungen in einem Folientunnel untersucht. Die markante Zunahme der Jahrringbreite und Zellwanddicke oberhalb der Ringelungszone wiesen dabei auf eine ausgeprägte Kohlenstofflimitierung des Stammwachstums hin. An allen Ringelungsterminen war zudem der Anstieg des Stamm- und Wurzelwachstums unter Trockenstress deutlich ausgeprägter, wodurch auf einen erhöhten unterirdischen Kohlenstoffbedarf bei Trockenstress geschlossen werden kann. Ferner wurde als Reaktion auf die Blockierung des Kohlenstofftransportes eine Reaktivierung des bereits abgeschlossenen Stammwachstums in trockengestressten Bäumen festgestellt. Ein hormoneller Einfluss auf ober- und unterirdische Wachstumsprozesse offenbarte sich darin, dass unterhalb der Ringelungszone das Stammwachstum vollständig unterblieb, während das Wurzelwachstum auf Kosten von Speicherkohlenhydraten intensiviert wurde. Zusätzlich durchgeführte Felduntersuchungen an trockengestressten Nadelbäumen wiesen darauf hin, dass Unterschiede in der jahreszeitlichen Wachstumsdynamik und dem Wasserhaushalt der Bäume von der Baumart, Baumgröße und der Bestandesdichte abhängig sind. Aus den Ergebnissen kann somit gefolgert werden, dass bei Trockenstress eine frühe Verlagerung des Kohlenstoffs während der Wachstumsperiode zu Gunsten des Wurzelsystem erfolgt, womit die frühzeitige Reduktion des oberirdischen Stammwachstums auf trockenheitsanfälligen inneralpinen Standorten erklärt werden kann.