Kollektive Verteidigung bei nicht-ameisenassoziierten Aphiden und deren Evolution

Gruppenlebende Insekten verbessern ihr Verteidigungsvermögen durch kooperatives Vorgehen gegen Angreifer. Auf Grund ihrer hohen Wachstumsrate sind Blattlauskolonien besonders attraktiv für Räuber und Parasitoide, was die Evolution von verschiedenen Verteidigungsmechanismen vorangetrieben hat. In nicht Ameisen-assoziierten Lauskolonien trägt physische und chemische Verteidigung dazu bei natürliche Feinde fernzuhalten, oder sie sogar zu verscheuchen. In einigen Lausarten, wie Aphis nerii (Oleanderlaus) und Uroleucon hypochoeridis, können kollektive Verteidigungsreaktionen in Form von synchronen Abdomenbewegungen (zappeln) und raschen Kickbewegungen der Hinterbeine in verschiedenen Verteidigungssituationen beobachtet werden. Obwohl die funktionelle Rolle dieser kollektiven physischen Verteidigung (KPV) noch nicht klar ist, deuten vorläufige Beobachtungen darauf hin, dass KPV eine abschreckende Wirkung gegen Insekten hat, die sich Blattlauskolonien aus der Luft nähern. In Folge könnte KPV die Bedrohung, die mit kleptoparasitischen Wespen, Marienkäfer, Florfliegen, räuberische Fliegen und Schwebfliegen einhergeht, reduzieren. Ein hoher Prädationsdruck, der durch diese natürlichen Feinde hervorgerufen, wird legt nahe, dass KPV mehrere Male parallel bei verschiedenen Blattlausarten entstanden sein könnte, denen ein gemeinsamer Vorfahre fehlt. Ein wesentliches Ziel dieses Projektes ist es eine mögliche abstoßende Wirkung von KPV auf Insekten, die sich Blattlauskolonien aus der Luft nähern, mit Hilfe von Stereoskopischen Aufnahmen zu untersuchen. Demnach sollte die Manipulation der Koloniegröße und der Beweglichkeit der Läuse die abstoßende Wirkung von KPV in Verhaltensuntersuchungen beeinflussen. Weil nur eine bestimmte Anzahl an Individuen an KPV nach visueller Stimulation teilnimmt, stellen passive Individuen Betrüger dar. Die Anzahl an aktiven und passiven Individuen, die in Verhaltensuntersuchungen beobachtet werden, ermöglicht die Berechnung eines evolutions-stabiles Equilibriums in einem theoretischen Model. Zusätzlich werden Stimuli in Playbackexperimenten untersucht die KPV außerhalb der Kolonie auslösen, sowie die kollektive Verteidigung innerhalb der Kolonie synchronisieren. Solche Reize beinhalten Partikelbewegungen, wie sie in der Nähe von fliegenden Insekten gefunden werden, und Substratschwingungen wie sie durch anfliegende Insekten aber auch durch zappelnde Blattläuse selbst erzeugt werden. Außerdem wird die Evolution von KPV in der Unterfamilie der Aphidinae in einem phylogenetischen Ansatz rekonstruiert. KPV ist nicht das einzige kollektive Verhalten, welches in U. hypochoeridis Kolonien beobachtet werden kann. Bei dieser Art erfolgen auch das Zerstreuen der Kolonie während Attacken von Marienkäferlarven und die Wanderung nach Austrocknung der Wirtspflanze in koordinierter Weise. In diesem Projekt werden jene Signale untersucht, die eine kollektive Wanderung sowie das Auflösen der Kolonieintegrität ermöglichen. Alarmpheromone könnten bei der Auflösung der Kolonieintegrität eine Rolle spielen und werden in einem analytischen Ansatz und in einem Bioassay untersucht. Zusätzlich wird Substratschall untersucht, der während der Auflösung von Kolonien und deren Neuformierung nach einem Wirtswechsel von den Läusen produziert wird. Ergebnisse dieses Projekts werden die funktionelle Rolle der kollektiven Verteidigung bei nicht-myrmecophilen Blattläusen erhellen und Einblick geben in proximate Mechanismen, die die kollektive Verteidigung, kollektive Migration und Kolonieformierung bei U. hypochoeridis ermöglichen. Verhaltensuntersuchungen werden ergänzt durch einen phylogenetischen Ansatz, der die Evolution von KPV in der Unterfamilie Aphidinae enthüllen soll.

Pflanzenläuse haben durch ihre hohe Vermehrungsrate ein großes Potential als Pflanzenschädlinge. Da sie in großen Mengen auftreten haben sie auch zahlreiche natürliche Feinde, denen sie einzeln oder im Kollektiv durch verschiedene Verteidigungsstrategien begegnen. Die Verteidigungsreaktionen reichen von mechanischen Abwehrbewegungen, die sich durch das Treten mit den Hinterbeinen und dem Zappeln mit dem Abdomen auszeichnen, bis hin zu chemischer Verteidigung mittels klebriger Substanzen. Um Läuse mit Hilfe von biologischen Mitteln möglichst effektiv zu bekämpfen, ist es notwendig das Verteidigungsverhalten und Verteidigungsstrategien von verschiedenen Lausarten eingehend zu erforschen. Oleanderläuse zeigen oft kollektive mechanische Verteidigungsreaktionen nach optischer und vibratorischer Stimulation. Verhaltenstests bei diesen Läusen zeigten, dass höhere Töne mit einer Tonhöhe von ca. 2-4 kHz bereits in sehr geringer Intensität Abwehrbewegungen auslösen. Da natürliche Feinde keine so hohe Frequenzen erzeugen, geht man davon aus, dass diese Frequenzabstimmung des Sensoriums in einem anderen Verhaltenskontext entstanden ist (z.B. Paarungsverhalten). Der Vergleich verschiedener defensiver Verhaltensweisen zwischen verschiedenen Lausarten aus Österreich und Schottland hat ergeben, dass die chemische Verteidigung die häufigste Form der Abwehrreaktion ist und dass diese meist begleitet ist durch mechanische Abwehrreaktionen. Eine kollektive mechanische Abwehr durch synchron zappelnde Läuse war bisher nur bei wenigen Arten bekannt und konnte im Zuge dieses Projektes bei insgesamt 19 Lausarten festgestellt werden. Ein Vergleich zwischen schottischen und österreichischen Lausarten hat außerdem ergeben, dass in Schottland Lauskolonien seltener Kooperationen mit Ameisen eingehen, um die Ameisenverteidigung mit zuckersüßen Säften (Honigtau) zu begleichen. Damit man einen Vergleich der Verhaltensweisen zwischen verschiedenen Lausarten durchführen kann, ist es notwendig die jeweilige Lausart genau zu bestimmen. Jedoch ist die Artenbestimmung von Lausarten ist mit klassisch morphologischen Methoden sehr schwierig und oft fehlerhaft. Daher wurde in diesem Projekt viel Aufwand gemacht, um die Lausarten an Hand von genetischen Markern zu bestimmen. Dafür mussten verschiedene genetische Sequenzen getestet werden, um jene Genabschnitte zu finden, die eine zuverlässige Artbestimmung ermöglichen. Für diesen Zweck wurden bestimmte Genabschnitte von Mitochondrien, den Kraftwerken der Zellen, als auch vom Zellkern selbst analysiert. Mit diesen Ergebnissen ist die Grundlage geschaffen worden, um die häufigsten Lausarten an Hand ihrer Gene zu identifizieren. Mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie wurde die chemische Zusammensetzung der Verteidigungssekrete von verschiedenen Lausarten untersucht und hat ergeben, dass neben Beta-Farnesen, einer weit verbreiteten Alarmsubstanz, auch eine weitere chemische Komponente in relativ hoher Konzentration bei verschiedenen Lausarten vorkommt, nämlich Tetradecyl-Acetat. Es ist daher möglich, dass dieser flüchtige Stoff ebenfalls eine Rolle bei der Alarmierung der Kolonie spielt. Verhaltenstest konnten diese Vermutung bisher allerdings nicht bestätigen. Es wurden auch chemischen Profile flüchtiger Substanzen von Lausextrakten erstellt und es zeigte sich, dass verschiedene Arten sehr unterschiedlich chemische Zusammensetzungen haben. Da es jedoch auch innerhalb einer Art bereits eine große Variabilität der chemischen Zusammensetzung von flüchtigen Stoffen geben kann, können diese Profile nicht für die chemische Identifikation von Lausarten benutzt werden.