Form und Funktion komplexer Körper in der Strömung

Obwohl viele Köcherfliegenlarven starker Strömung ausgesetzt sind, zeigen sie erstaunlicherweise keine oder nur geringe körperliche Anpassungen, um die einwirkenden hohen hydraulischen Druck-, Zug- und Auftriebskräfte zu reduzieren. Dieses ökologische Paradoxon trifft auch voll auf die Arten der Unterfamilie Drusinae zu. Diese Unterfamilie bewohnt kalte, stark strömende Gebirgsbäche mit mineralischem Hartsubstrat. Die Kopfkapseln der Larven unterscheiden sich morphologisch stark von anderen Wasserinsekten und weisen konkave Einbuchtungen, Rinnen, Kiele, Stacheln, Dörnchenfelder oder starke Behaarung auf; auch die vorderen Brustabschnitte sind bei vielen Arten mit Kielen, Buckeln oder Stufen versehen, alles Strukturen, die den Strömungswiderstand erhöhen, anstatt ihn zu verringern. Obwohl die Larven in starker Strömung vorkommen, sind sie nur mit einfachen Krallen zum Festhalten ausgestattet. Um die tatsächlichen Strömungswirkungen zu erheben, werden im ersten Arbeitspaket Freilanddaten erhoben, dem die Larven bei unterschiedlichen Aktivitätsmustern direkt ausgesetzt sind. Dabei wird die Strömungsgeschwindigkeit am Niveau der Larven mittels Ultraschall-Doppler-Profil-Strömungsmessgerät gemessen, abgeleitete hydraulische Parameter bestimmt und diese Informationen mit Endoskop-Videodaten über Larvenposition und Strömungsausrichtung an der Sedimentoberfläche und in den Sedimentlückenräumen kombiniert. Das zweite Arbeitspaket soll die Frage klären, inwieweit die Evolution der äußeren Kopfformen der sieben morphologischen Typen innerhalb der Drusinae Verschiebungen der Muskelansätze und der Innervierungsmuster innerhalb der Kopfkapsel ausgelöst hat. Mikrotomographie-geleitete, vergleichend-anatomische Bildanalysen werden die Identifizierung jener anatomischer Schlüsselinnovationen ermöglichen, die für die Evolution der morphologischen Typen und die hydrologische Nischendifferenzierung verantwortlich waren. Um die evolutive Bedeutung morphologischer (Mikro-) Strukturen an den Kopfkapseln der Drusinae-Larven in Strömungsfeldern zu bewerten, werden im dritten Arbeitspaket typspezifische Datensätze numerischer Strömungssimulationen bei unterschiedlichen Strömungsgeschwindigkeiten und Anstellwinkeln erstellt, wobei die Larvenmodelle mit Mikrotomographie generiert werden. Diese Daten erlauben eine Interpretation der Freilanddaten aus dem Arbeitspaket 1, klären die Frage, inwieweit hydraulische Druck-, Zug- und Auftriebskräfte durch evolutive Weiterentwicklungen der Kopfkapselmorphologie reduziert werden können und eröffnen neue Perspektiven auf Merkmalsevolution und Nischendifferenzierung bei aquatischen Organismen.

Form und Funktion komplexer Körper in der Strömung Obwohl viele Köcherfliegenlarven starker Strömung ausgesetzt sind, zeigen sie erstaunlicherweise keine oder nur geringe körperliche Anpassungen, um die einwirkenden hohen hydraulischen Druck-, Zug- und Auftriebskräfte zu reduzieren. Dieses ökologische Paradoxon trifft auch voll auf die Arten der Unterfamilie Drusinae zu. Diese Köcherfliegengruppe bewohnt kalte, stark strömende Gebirgsbäche mit mineralischem Hartsubstrat. Die Kopfkapseln der Larven unterscheiden sich morphologisch stark von anderen Wasserinsekten und weisen konkave Einbuchtungen, Rinnen, Kiele, Stacheln, Dörnchenfelder oder starke Behaarung auf; auch die vorderen Brustabschnitte sind bei vielen Arten mit Kielen, Buckeln oder Stufen versehen. Obwohl die Larven in starker Strömung vorkommen, sind sie nur mit einfachen Krallen zum Festhalten ausgestattet. Das Ziel der ersten Fragestellung des Projekts war es daher, möglichst viele Daten zur Definition der hydraulischen Stressparameter zu sammeln, denen die Larven unter Freilandbedingungen ausgesetzt sind. Es ist gelungen, Datensätze für 13 Arten der Drusinae aus allen drei Hauptgruppen unter Hochgebirgsbedingungen zu sammeln. Es konnte gezeigt werden, dass die Strömungsgeschwindigkeiten an den Larvenstandorten stark mit den artspezifischen Ernährungsweisen verknüpft sind und in der Gruppe der Zerkleinerer am geringsten, bei den filtrierenden Arten signifikant am höchsten waren. Das zweite Arbeitspaket sollte die Frage klären, inwieweit die Evolution der äußeren Kopfformen der drei Ernährungstypen der Drusinae Veränderungen im Bereich der inneren Kopfanatomie und der Muskelansätze innerhalb der Kopfkapsel ausgelöst hat. Die Ergebnisse zeigen, dass ein Grundmuster aus 29 Kopfmuskeln bei den drei stammesgeschichtlichen Linien der Zerkleinerer, Weidegänger und Filtrierer mit nur kleinen Abweichungen evolutiv konserviert wird. Dagegen konnte eine Reduktion des internen Kopfskelettes (Tentorium) bei der filtrierenden Art Drusus discolor festgestellt werden; diese Art weist die aberranteste Kopfform der untersuchten Arten auf. Weiters sind die Kaumuskelvolumina in der Gruppe der Zerkleinerer signifikant höher als bei den Weidegängern und Filtrierern. Um die evolutive Bedeutung morphologischer Strukturen der Larven in Strömungsfeldern zu bewerten, wurden im dritten Arbeitspaket für die drei Haupttypen der Drusinae numerische Strömungssimulationen bei unterschiedlichen Strömungsgeschwindigkeiten erstellt, wobei die Larvenmodelle mit Mikrotomographie generiert wurden. Die Ergebnisse zeigen, dass die hydrodynamischen Auftriebskräfte bei allen drei Ernährungstypen signifikant kleiner als die Druck- und Zugkräfte sind. In der Gruppe der Filtrierer erzeugen die modifizierten Kopfkapseln einen hufeisenförmigen Wirbel, der die Strömung direkt zu den Filterborsten der ausgestreckten Beine leitet und auf diese Weise den Fangerfolg optimiert.