Evolution exokriner Systeme

Wissenschaftlicher Hintergrund: Hornmilben (Oribatiden) haben nicht nur hinsichtlich ihrer Artenzahl (10.000 Arten!) eine große Formenfülle entwickelt: sie produzieren in großen, paarigen Öldrüsen eine unglaubliche Vielfalt von zum Teil vollkommen neuen Naturstoffen. Die Öldrüsensekrete dieser uralten Tiergruppe repräsentieren damit ein ausgezeichnetes Modellsystem, um die evolutive Geschichte von Sekret-Diversifizierung zu untersuchen, zu verstehen und zu rekonstruieren (Phylogenetische Chemosystematik). Zurzeit beschränkt sich das Wissen um Öldrüsensekrete auf die sogenannten Astigmata- Komponenten-produzierenden Hornmilben eine durch terpen- und aromatenreiche Sekrete gekennzeichnete Hornmilben-Linie (die von den Hornmilben zu den astigmaten Milben führt). Für den Großteil der Hornmilben jedoch, insbesondere für die Sekrete der extrem artenreichen höheren Hornmilben (Brachypylina), sind kaum chemische Daten vorhanden: erste Voruntersuchungen weisen jedoch auf chemisch aberrant strukturierte Sekrete, und damit auf eine bislang unbenannte Quelle neuer Naturstoffe hin. Hypothesen & Ziele: Wir nehmen an, dass neben den Astigmata Komponenten weitere chemische Klassen in Hornmilbensekreten verschiedener Verwandtschaftsgruppen entstanden sind. Weiters nehmen wir an, dass sich diese chemischen Klassen im Laufe der Evolution diversifiziert haben und so zur enormen Vielfalt an Öldrüsensekret-Komponenten bei Hornmilben führen. Wir vermuten, dass ein Netzwerk aus unterschiedlichen Biosynthesewegen zu unterschiedlichen chemischen Klassen von Öldrüsenkomponenten das System der Hornmilben durchzieht. Diese chemosystematische Bild zu entwirren und damit die chemische Vielfalt in rezenten Öldrüsensekreten logisch zu erklären ist das eigentliche Ziel des Projekts. Diese Aufgabe soll über die Rekonstruktion der evolutiven Geschichte einzelner Sekretklassen in den Öldrüsen der Hornmilben in Angriff genommen und gelöst werden. Wissenschaftliches Neuland: Wir wollen ein erstes umfassendes Modell zur evolutiven Geschichte exokriner Sekretchemie am Beispiel der Hornmilben-Öldrüsen erstellen. Die Chemie der Sekrete dieser uralten homologen Drüsen soll von ihrer Entstehung über Diversifizierungsperioden bis hin zur rezenten Vielfalt rekonstruiert werden. Methoden: Eine Kombination von Methoden kommt zum Einsatz: i) Öldrüsensekrete einer repräsentativen Auswahl von Hornmilben-Arten sollen extrahiert und chemisch analysiert werden. Dabei kommen moderne massenspektrometrische Methoden, Kernresonanzspektroskopie und Reinsubstanzsynthesen zum Einsatz; ii) Ein phylogenetisches System der Hornmilben (= unsere Matrix) soll über die Transkriptome der zu untersuchenden Arten erstellt werden; iii) chemische Daten sollen mit Ancestral Character State Reconstruction-Techniken auf die phylogenetische Matrix gemappt werden, um die evolutive Geschichte von Sekretkomponenten/Klassen nachzuzeichnen. Beteiligte Wissenschaftler: Günther Raspotnig (PI, Fachbereiche Zoologie, Evolutionsbiologie, Chemische Ökologie), Christoph Hahn (Mitantragsteller; Evolutionsbiologie, Transciptomics); Roy A. Norton (Acarologie); Hans-Jörg Leis & Olaf Kunert (Analytische Chemie); Michael Heethoff (Ökologie).

Exokrine Drüsensysteme stellen zentrale evolutionäre Innovationen dar, ihre langfristige Entwicklung über ganze Tiergruppen hinweg ist jedoch bislang nur unzureichend verstanden. Das vorliegende Projekt nahm Hornmilben (Oribatida) als Modellsystem, um die Evolutionsgeschichte eines alten homologen exokrinen Systems zu rekonstruieren. Mit über 12.000 beschriebenen Arten zählen die Oribatida zu den artenreichsten und evolutionsgeschichtlich ältesten Gruppen der Spinnentiere. Bei nahezu allen Arten kommen paarige Öldrüsen (opisthonotale Drüsen) im Opisthosoma vor, die nur in den ursprünglichsten Linien fehlen und vermutlich bereits vor mehr als 400 Millionen Jahren entstanden sind. Ihre Sekrete haben sich im Laufe der Evolution zu hochgradig taxon- und artspezifischen chemischen Mischungen diversifiziert und erlauben es, die Evolution deren exokriner Chemie von ihren Anfängen bis zur heutigen Vielfalt nachzuverfolgen. Zur Rekonstruktion der Evolution der Chemie von Öldrüsen stützte sich das Projekt auf das bislang umfassendste, jemals in solche Studien einbezogene Arteninventar: Untersucht wurden Vertreter aller drüsentragenden Oribatiden-Kohorten (Parhyposomata, Mixonomata, Desmonomata und Brachypylina), der primitiven nicht-drüsentragenden Linien (Palaeosomata, Enarthronota) sowie die ebenfalls drüsentragenden Astigmata. Mithilfe eines transkriptomischen Ansatzes wurde ein robuster und detaillierter Stammbaum der Oribatida erstellt, der als Grundlage für die systematische Einordnung chemischer Merkmale diente. Die Ergebnisse zeigen mehrere grundlegende Evolutionsmuster bezüglich der Evolution von Öldrüsen bzw. der Chemie ihrer Sekrete. Erstens konnte nachgewiesen werden, dass die Astigmata evolutionär innerhalb der Mixonomata entstanden sind, ihre Öldrüsen sich also von Oribatiden-Öldrüsen ableiten, womit eine langjährige Kontroverse in der Acarologie geklärt wurde. Zweitens gehen die meisten Sekretverbindungen auf drei sehr alte biosynthetische Wege zurück, die früh zur Bildung von Kohlenwasserstoffen, Terpenen und aromatischen Verbindungen führten. Diese Wege wurden im Verlauf der Evolution unterschiedlich stark reduziert oder erweitert und prägen bis heute die Chemie niederer und mäßig-abgeleiteter Oribatida (Parhyposomata, Mixonomata, viele Desmonomata) sowie der Astigmata. Auffällige, taxonspezifische Erweiterungen des Terpen-Synthesewegs entwickelten sich bei einigen Zweigen der Mixonomata und Desmonomata, unter anderem bei den Nothridae, den Euphthiracaroidea, aber auch bei Linien der Brachypylina wie den Hermannioidea. Entsprechende Erweiterungen des aromatischen Synthesewegs kennzeichnen schon früh-abzweigende Oribatiden-Gruppen wie Parhyposomata und Epilohmannioidea. In den höher abgeleiteten Brachypylina entstanden darüber hinaus völlig neue biosynthetische Wege, darunter die Bildung der chemisch aberranten "Hermannielline" sowie stickstoffhaltiger Verbindungen wie cyanogener Substanzen und Alkaloide. Zusätzlich identifizierte das Projekt evolutive Trends in Öldrüsen wie in Linien mit "Chemo-Metamorphose" (Unterschiede in der Chemie zwischen Entwicklungsstadien) sowie eine fortschreitende Reduktion der Öldrüsen in einigen stark abgeleiteten Gruppen der Oribatida (v.a. Brachypylina). Insgesamt liefert das Projekt das erste umfassende chemo-phylogenetische Modell zur Evolution eines exokrinen Drüsensystems in einem artenreichen Tier-Taxon, schafft damit Grundlagen für die Erforschung exokriner Systeme im Allgemeinen und löst fundamentale Fragen zum Verständnis der Stammesgeschichte der Oribatida (inklusive Ursprung der Astigmata) im Speziellen. Aus dem FWF-Projekt gingen bislang drei begutachtete Fachpublikationen hervor. Neun weitere Manuskripte sind derzeit eingereicht oder in Vorbereitung.