Artbildung bei Felsen bewohnenden Landschnecken

Geographische (allopatrische) Artbildung wird allgemein als die häufigste Form der Diversifizierung von Tiergruppen angesehen. Dieser Mechanismus wird besonders in Organismengruppen postuliert, die durch geringe Ausbreitungskapazität sowie aufgrund von lückenhaftem Vorkommen ihrer Habitate selbst eine fragmentierte Verbreitung aufweisen. In Gruppen mit solch insulärem Vorkommen wird Isolation oft als einziger Faktor in der Entstehung von Diversität angesehen. Wird der mögliche Einfluss von Selektion sowie das Ausmaß an nicht-allopatrischer Artbildung zu wenig beachtet, bleiben wichtige Aspekte des Evolutionsgeschehens unerkannt. Im Fokus des vorliegenden Projekts steht die ausgedehnteRadiationder imBalkan endemischen Clausiliiden-Gattung (Schließmundschnecken) Montenegrina. Diese felsenbewohnenden Schnecken leben auf oft isolierten Felsen oder Felsvorsprüngen in einem topographisch höchst komplexen Gelände. Die Gattung enthält eine Vielzahl kleinräumig verbreiteter, morphologisch gut unterscheidbarer Arten und Unterarten und stellt ein ideales System dar, um Mechanismen und Stadien der Artbildung zu untersuchen. Die Analysen sollen ein umfassendes Probenmaterial umfassen (alle Taxa sowie Populationen der meisten bekannten Vorkommen). Als erste Voraussetzung, um unsere Fragen zur Diversifizierung von Montenegrina zu erörtern, wird mittels verschiedenster molekulargenetischer Marker und morphologischer Methoden die Stammesgeschichte der Gattung rekonstruiert und eine seit langem erforderliche taxonomische Revision durchgeführt werden. Auf der Grundlage dieses systematischen Gerüsts wird die biogeographische Geschichte der Gattung nachgezeichnet und die Beziehungen zwischen phylogenetischer, morphologischer und ökologischer Differenzierung untersucht werden. Vorrangige Ziele sind, die Rolle der Selektion sowie das Ausmaß nicht-allopatrischer Artbildungsmechanismen in der Radiation dieser auf Felshabitat spezialisierten Gruppe von Landschnecken zu ermessen. Die innovativen Aspekte der Studie liegen in der integrativen Herangehensweise: eine komplexen Artengruppe als Modellsystem wird über ihr gesamtes Verbreitungsgebiet mit einer Vielfalt an Methoden aus klassischer Taxonomie, Morphometrie, Molekularer Systematik und Phylogenie, Populationsgenetik und Phylogeographie sowie der Nischen- Modellierung untersucht. Neben den grundlegenden Einsichten zur Artbildung sind daher Fortschritte in zwei methodischen Bereichen zu erwarten: Erstens werden neue Ansätze getestet, um mittels Nischen-Modellierung ökologische Faktoren im Artbildungsprozess zu evaluieren. Zweitens, werden wir erstmals für Clausiliiden Mikrosatellitenprimer isolieren und etablieren. Diese werden für weitere populationsgenetische Untersuchungen in dieser artenreichen Familie der Landgastropoden zur Verfügung stehen.

Felsenbewohnende Schnecken sind aufgrund ihres hohen Anteils an kleinräumig verbreiteten Arten bemerkenswert. Oft sind Arten oder Unterarten nur von einzelnen Lokalitäten bekannt. In vielen Kalksteinregionen der Welt tragen sie wesentlich zur gesamten Artenvielfalt bei. Trotzdem wissen wir wenig über Prozesse, die zu dieser erstaunlichen Vielfalt führten. In solch inselartigen Verbreitungen wurden als Hauptursache für die Entstehung der Vielfalt Isolation und genetische Drift (ohne Nischendifferenzierung) vorgeschlagen. Im vorliegenden Projekt haben wir die Hypothese der "nicht adaptiven Radiation" in der im westlichen Balkan heimischen, morphologisch sehr diversen Gattung Montenegrina untersucht. Da die Mehrzahl der bisher beschriebenen Arten und Unterarten aus- schließlich aufgrund bestimmter Schalenmerkmale beschrieben wurde, stellt sich die Frage, ob ein solcher Artenreichtum die Realität widerspiegelt und nicht etwa ein von Menschen geschaffenes Artefakt ist. Ein solides phylogenetisches Gerüst und eine taxonomische Bewertung waren daher Voraussetzungen. Wir analysierten mitochondriale und nukleäre DNA-Sequenzen, um einen phylogenetischen Stammbaum zu erstellen. Im Vergleich der Phylogenie mit der aktuellen Taxonomie erwies sich nur etwa die Hälfte der beschriebenen Arten und Unterarten als monophyletisch. Dies zeigte, dass bei einer morphologisch so variablen Gattung Schalenmerkmale allein nur einen groben taxonomischen Rahmen bieten. Um weitere Merkmale einzubeziehen, wurde (zum ersten Mal in Schließmundschnecken) die innere Genitalmorphologie umfassend untersucht. Diese war innerhalb der Populationen konstant, es gab jedoch eine erstaunliche Variabilität zwischen Arten und Unterarten sowie bemerkenswerte Unterschiede zwischen einigen Populationen der gleichen Schalen- morphotypen. Da einunterschiedlichesGenitalsystem oftals Fortpflanzungsbarriere wirkt, interpretieren wir diese Unterscheide als relevant, um Taxa voneinander abzugrenzen. In einem "integrativ taxonomischen" Ansatz, alle verfügbaren Daten zusammenfassend, wurde die Taxonomie von Montenegrina neu bewertet und gezeigt, dass Montenegrina tatsächlich eine hyperdiverse Gattung ist, noch vielfältiger, als zu Projektbeginn angenommen: In der von uns überarbeiteten Taxonomie umfasst sie 70 Arten (114 Unterarten). Daraus lässt sich schließen, dass das derzeitige Wissen über den Artenreichtum anderer felsenbewohnender Gastropoden wahrscheinlich ebenfalls eine Unterschätzung ist und ihre Systeme durch integrative Taxonomie möglicherweise ebenfalls grundlegend revidiert werden könnten. Basierend auf der neu entwickelten Methode "Range- Constrained-Co-occurrence-Simulation" zeigten wir, dass frühe Stadien der Speziation hauptsächlich durch nicht- adaptive Prozesse und nicht durch Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen bestimmt werden. Unsere Studie zur Populationsgröße und Ausbreitung zeigte extreme Standorttreue: Individuen blieben während ihres Lebens meist in einem sehr kleinen Gebiet, was auf einen stark eingeschränkten Genfluss schließen lässt. Zusammen mit den Ergebnissen zur Genitalmorphologie lässt dies vermuten, dass sexuelle Selektion die Wirkungen von genetischer Drift und Gründereffekten verstärken könnten und dass Artbildung dieser kleinräumig verbreiteten Populationen in sehr kurzen evolutionären Zeitspannen erfolgen kann.