Phylogenie und Biogeographie der Stilbonematinae

Stilbonematinae sind freilebende Meeresnematoden, die in einer einzigartigen Symbiose mit chemoautotrophen, schwefeloxidierenden Bakterien leben. Diese Bakterien sind artspezifisch und bedecken die Körperoberfläche der Würmer in streng regelhaften Mustern. Die Stilbonematinen wurden in den letzten Jahren ein wichtiges Modellsystem für das Verständnis bakterieller Ectosymbiosen, deren Evolution, ihre Rolle in der Partnerschaft, ihre Artspezifität und Weitergabemechanismus und die Zellbiologie der bakteriellen Symbionten. Die Mechanismen, die solche Ectosymbiosen regulieren, sind jenen ähnlich, die bakteriellen Infektionen zu Grunde liegen und sind daher von Interesse für allgemeine Biologie und Medizin. Im Gegensatz zu diesen Fortschritten im Verständnis der Funktion der Symbiose ist die Kenntnis der Systematik, Phylogenie und Biogeographie der Gruppe sehr unvollständig. Das Ziel des vorliegenden Projektes ist, eine solide taxonomische und phylogenetische Basis für die Gruppe unter Verwendung moderner molekularer Methoden zu liefern. Zusätzlich soll die Biogeographie der Stilbonematinae werden. Proben für sowohl molekulare als auch morphologische Untersuchungen sollen in allen wesentlichen Ozeangebieten gesammelt werden. Nach morphologischen Kriterien bestimmte Arten werden molekular definierten Gruppen zugeordnet und so strenge Definitionen von Gattungen ermöglicht. Die gewonnenen Daten werden es erlauben, eine Phylogenie dieser einzigartigen Tiergruppe zu erarbeiten und eine mögliche Co- Evolution mit den symbiotischen Bakterien festzustellen.

Stilbonematinae sind 3 bis 10mm lange marine, freilebende Nematoden, die im Sandlückensystem von Küstensedimenten leben. Sie sind ausgezeichnet durch eine Symbiose mit chemoautotrophen Bakterien, die ihre Körperoberfläche bedecken und den Würmern als Nahrung dienen. Obwohl die Stilbonematinae durch den Besitz spezieller Drüsen und gemeinsamen molekularen Markern monophyletisch (von einer Stammart abstammend) sind, sind sie in vielen Merkmalen sehr unterschiedlich (Struktur der Körperoberfläche, Anatomie des Vorderdarms, Gestalt der Seitenorgane, Besitz und Form von Kopulations-Hilfsstrukturen). Auch die artspezifischen symbiontischen Bakterien sind in Form und Anordnung außerordentlich verschieden. Phylogenetische Analysen des Projektes, die sowohl molekulare Marker-Gene (16S rRNA, CO1) als auch morphometrische und anatomische Merkmale einbezogen, zeigten, dass morphologisch ähnliche Strukturen, im Besonderen des Vorderdarms, mehrfach parallel innerhalb der Verwandschaftsgruppe entstanden sind und mit der speziellen Gestalt des Bakterien-Aufwuchses korreliert sind. Ein Schwerpunkt des phylogenetischen Teils war die Verbindung klassisch-morphologischer Methoden mit modernen molekularen Analysen. Dies erlaubte die Charakterisierung sogenannter "kryptischen" Arten, einerseits durch multivariate Analysen biometrischer Daten und andererseits durch Sequenzierung der Marker-Gene. Letztere empfehlen eine Abtrennung der Stilbonematinae als eigene Familie von der Familie der Desmodoridae. Im biogeographischen Teil des Projektes wurde die Verbreitung der Stilbonematinae in allen Ozeanen dokumentiert. Die bisher nur selten gefundenen und beschriebenen Gattungen erwiesen sich als weltweit verbreitet. Einige neue Gattungen wurden beschrieben. Eine besonders hohe Biodiversität wurde in tropisch/subtropischen Gebieten (Karibik, Indischer Ozean, Philippinen) und in warm-temperierten Meeren (Europäisches Mittelmeer) festgestellt. Sublittorale Sande, insbesondere im Rückriff-Bereich, erwiesen sich als das bevorzugte Habitat dieser Symbiose. Hier ist genügend Lückenraum für Sandlückenbewohner vorhanden, gleichzeitig ist das sauerstoffreiche Oberflächensediment mehrere cm von den tieferen sulfidischen Schichten getrennt. Für schwefeloxidierende chemoautotrophe Bakterien - die sowohl Schwefelwasserstoff als auch Sauerstoff benötigen - ist die Vergesellschaftung mit einem Tier, das diese Distanz immer wieder überbrückt, von entscheidendem Vorteil. In Proben aus solchen Sanden fanden wir bis zu einem Dutzend Arten aus fast ebenso vielen Gattungen. Welche ökologischen Nischen diese Arten besetzen und wie sie diese voneinander abgrenzen, ist noch ungeklärt.