Phylogenie, Artbildungsprozess, Biogeographie in Südamerika

Der Antrag sucht Unterstützung für die Fortsetzung der Untersuchungen zur Phylogenetik, Biogeographie und Speziation in der Gattung Hypochaeris (Compositae) in Chile und Argentinien. Morphologische Untersuchungen zeigen, daß Hypochaeris in Chile mit 13 einheimischen Arten und in Argentinien mit 20 - 30 Arten vertreten ist. Die Gattung ist aufgrund einiger biologischer Eigenschaften gut geeignet, die Entstehung von Arten zu studieren: es sind Stauden und Kräuter mit niedriger Chromosomengrundzahl (n = 4), großen Chromosomen (2 - 8 micro-m), mit einem distinkt bimodalen Karyotyp. Ergebnisse phylogenetischer Untersuchungen der ersten Untersuchungsphase zeigen klar, daß es sich bei Hypochaeris in Südamerika um eine monophyletische Gattung handelt. Weitere phylogenetische Studien (mittels nuklearer und Chloroplasten-DNA-Sequenzen sowie AFLP-Daten) unter Einbeziehung der übrigen südamerikanischen Arten sind jedoch notwendig um die genauen Verwandtschaftsverhältnisse in der Gattung festzustellen, in welcher alle Befunde auf eine sehr rezente und rasche, Evolution hindeuten. Darüberhinaus zeigten überraschenderweise die als Außengruppen in die Untersuchungen miteinbezogenen europäischen Sektionen von Hypochaeris und einige Vertreter der Gattung Leontodon, daß auch eine Re-Evaluierung der Gattungsgrenzen zwischen den europäischen Vertretern der Gattungen Hypochaeris, Leontodon und Picris notwendig ist. Wir beabsichtigen folgende biogeographische Untersuchungen: (1) eine Untersuchung des Isolierung durch Distanz-Effektes und der Rolle der Diasporenausbreitung in den Populationssystemen von H. apargioides; (2) eine Analyse der genetischen Variation innerhalb von Arten mit isolierten und kleinen Populationen (wie H. spathulata) und: deren Vergleich mit weit verbreiten Arten (wie H. scorzonerae); (3) einen Test der Hypothese, daß ältere Arten des Tieflands eine höhere genetische Variation aufweisen im Vergleich zu Arten, die in jüngerer Zeit in den eisfrei gewordenen Zonen der Hochlagen entstanden sind; und (4) eine Untersuchung der genetischen Variation in der aus Europa eingeschleppten Art H. radicata in ihrem Herkunftsgebiet und in Populationen von Japan, Chile, Argentinien und Südamerika. Die Art und Weise der Differenzierung von Populationen, die Speziation der Arten in der Gattung Hypochaeris wird mittels verschiedener Methoden untersucht: (1) durch eine Vertiefung unserer Studien über die genetische Basis der Art-Unterschiede und die Rolle der chromosomalen Differenzierung während der Art-Entstehung indem wir in detailierter Weise den Fall einer interspezifischen Hybridisierung (zwischen H. tenuifolia und H. apargioides) in Süd-Chile untersuchen und diesen mit einer ähnlichen Situation bei den europäischen Arten H. glabra und H. radicata vergleichen; (2) durch eine genaue Analyse der zytogenetischen Differenzierung zwischen allen Arten in Südamerika, die sich der Karyotyp-Analyse mit Fluoreszenz-Färbung und in-situ DNA- Hybridisierung bedient (inklusive der Messung der totalen DNA-Menge), da unsere bisherige Untersuchungen gezeigt haben, daß hier wertvolle diagnostische Merkmale vorhanden sind, die mit den DNA-Sequenz-Daten der vermuteten evolutionären Gruppen korrelieren; und (3) durch eine vergleichende Analyse der nahe verwandten Arten H. thrincinoides, H. apargioides und H. clarionoides (die, vom Meeresniveau beginnend bis hinauf auf 3000 m Übergänge ineinander aufweisen), um so die evolutionären Tendenzen und die genetischen, zytogenetischen und morphologischen Veränderungen während der Speziation zu verstehen.

Während es viele detaillierte Studien über evolutionäre Muster und Prozesse nord-amerikanischer und europäischer Pflanzen gibt, liegen nur wenige Untersuchungen aus Südamerika vor. In diesem Projekt haben wir moderne DNA- basierte Methoden wie DNA-Sequenzierung und genetische Fingerabdrücke auf Populationsebene angewandt, um die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen und innerhalb von Arten der Gattung Hypochaeris in der Familie der Sonnenblumen mit hoher Präzision zu untersuchen. Unsere aktuelle Forschung an Hypochaeris hat viele interessante evolutionäre Aspekte zum Vorschein gebracht. Erstens haben wir festgestellt, dass die südamerikanischen Arten aus mediterranen Species hervorgegangen sind, und nicht umgekehrt, obwohl die Anzahl der Arten in Südamerika (40) größer als die Anzahl der Arten in Europa (15) ist. Zweitens konnten wir die näheste Verwandte des südamerikanischen Artenkomplexes als H. angustifolia aus Marocco identifizieren. Das legt den Schluss nahe, dass diese Gruppe Süd-amerika mittels Fernverbreitung (etwa durch Vögel) erreicht hat. Durch das Anwenden einer molekularen Uhr konnte der Ursprung dieser Gruppe auf 1-3 Millionen Jahre geschätzt werden. Drittens ist die genetische Divergenz zwischen den südamerikanischen Arten sehr niedrig, ganz im Gegensatz zu den viel höheren Werten bei den mediterranen Arten. Da die DNA Sequenz-Divergenz extrem niedrig ist, liegt nahe, dass sich diese Gruppe relativ rasch in parallelen evolutionären Linien durch die temperierten Zonen des Kontinents verbreitete. Mit AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) DNA-Fingerabdrücken hingegen sind verschiedene nächstverwandte Untergruppen klar umschreibbar. Das ermöglicht es nun, die genauen Artbildungsprozesse im Zusammenhang mit ökologischen und geographischen Information zu durchleuchten. Viertens konnten wir mit AFLPs auf der Populationsebene die genetischen Verwandtschafts-verhältnisse innerhalb und zwischen den Populationen der Inzucht treibenden H. acaulis und H. palustris aufklären. Erstere Art kommt auf hohen vulkanischen Gipfeln in Chile und im benach- barten Argentinien vor. Unsere Daten zeigen eine genetisch divergente Populationsstruktur, die Inzucht und geographische Isolation reflektiert. H. palustris ist sowohl in den Hoch-Anden, wie auch im chilenischen Küstengebiet verbreitet. Wir konnten größere genetische Variation im Küstengebiet nachweisen und hypothetisieren, dass diese Region als Refugium gedient hat, in dem die Art die pleistozäne Vereisung der Anden überdauern konnte. Fünftens konnten wir detaillierte cytogenetische Studien durchführen, die es uns ermöglichten, eine evolutionäre Hypothese der chromosomalen Veränderungen im südamerikanischen Komplex zu entwerfen. Da alle Arten die gleiche Basis-Chromosomenzahl haben (2n = 8), sind die Unterschiede nur geringfügig, aber durchwegs konsistent. Mit modernen in situ DNA hybridisierungs-Techniken konnten wir eine neue und präzise Hypothese der Chromosomenevolution herausarbeiten, die Informationen über Translokationen und Inversionen chromosomaler Segmente berücksichtigt.