Evolution von Artdiversität durch Hybridisierung

Spektakuläre Beispiele für explosive Artbildung bzw. Radiation in der Evolution Höherer Pflanzen finden sich bei formenreichen und expandierenden Sippen-Aggregaten. Unsere Arbeitshypothese ist, dass nicht nur Differenzierung, sondern auch Hybridisierung auf Diploid- und Polyploidstufen innerhalb von solchen Aggregaten wesentlich sind und hybridogene Artbildung, öko-geographische Radiation und Biodiversität fördern. Unser Modell für die Verifizierung dieser Arbeitshypothese ist die Gattung Achillea (Schafgarben, Compositae- Anthemideae) mit etwa 120 Arten. In einer ersten Radiationsphase im westlichen Eurasien hat die Gattung ihren Lebensraum bis in die Wüsten und Hochgebirge erweitert, wobei neben formenreichen, diploid/polyploiden, hybridisierenden und weitverbreiteten Sippen-Aggregaten (z.B. A. millefolium agg., A. nobilis agg. oder A. ptarmica agg.) auch formenverarmte und isolierte diploide Arten mit schrumpfenden Arealen (z.B. A. grandifolia, A. ligustica oder A. ageratum) entstanden sind. Bereits verfügbare morphologische, phytochemische und cytogenetische Befunde geben zusammen mit neuen Daten aus der Kern- und Plastiden-DNA Hinweise auf die verwandtschaftlichen Zusammenhänge. Diese Studien sollen weitergeführt und durch detaillierte DNA- und Genom-Analysen (besonders AFLP, Mikrosatelliten, FISH; in Zukunft auch QTL) sowie andere multidisziplinäre Ansätze (z.B. PC-gestützte Morphometrie, phytochemische Bioessays, Ökoindikation) ergänzt werden. Damit hoffen wir Beweise für die vermutete Entstehung hybridogener Arten mit verbesserten Anpassungsmerkmalen sowie vermehrter Konkurrenzkraft und Ausbreitungsfähigkeit zu erbringen. Schon jetzt legen vorläufige multidisziplinäre Befunde (AFLP etc.) an mitteleuropäischen 2x- und 4x-Arten von A. millefolium agg. nahe, dass aus zwei öko-geographisch stark "eingeengten", regressiven und partiell isolierten Ausgangsarten drei weitere, wesentlich "erfolgreichere" und aggressive Arten durch Hybridisierung entstanden sind (Figs. 5-7). Vergleichbare Prozesse waren offenbar auch bei der Ausbreitung des A. millefolium-Komplexes von Eurasien nach Nordamerika im Spiel, wo in einer zweiten Radiationsphase viele neue Lebensräume von der Meerküste bis über die Waldgrenze erobert wurden. Wir beabsichtigen erste Analysen an diesen nordamerikanischen 4x- und 6x-Populatonen sowie an der wahrscheinlich ebenfalls hybridogenen 6x-Kleinart A. millefolium s.str. In einer dritten Expansionsphase der Gattung und mit Hilfe des Menschen ist diese Sippe weltweit zu einem aggressiven Unkraut geworden. Der innovative Aspekt unseres Projektes zur Evolution Höherer Pflanzen liegt also darin, mit allen heute verfügbaren Methoden zur Frage nach der Bedeutung der Hybridisierung für die Bildung neuer Sippen und ihrer adaptiven Merkmale sowie für öko-geographische Radiation, Expansion und Phylogeographie beizutragen.

Kann Hybridisierung zwischen verschiedenen Sippen die Artenmannigfaltigkeit erhöhen und zur raum-zeitlichen Entfaltung von Verwandtschaftsgruppen beitragen? Diese zentrale Frage der Evolutionsforschung ist nach wie vor umstritten. Dazu wurde die bekannte, überaus formenreiche und auch pharmazeutisch wichtige Modell-Gattung Schafgarbe (Achillea) aus der großen Familie der Körbchenblütler (Compositae-Anthemideae) herangezogen. Mit etwa 140 Arten strahlt Achillea von Südost-Europa und Südwest-Asien über die ganze Nordhemisphäre aus und hat dabei viele Lebensräume von Halbwüsten und Meeresstränden bis zur Hochgebirgsstufe und von Felsen und Wäldern bis zu Wiesen und Ruderalstandorten erobert. Zur Klärung der verwandtschaftlichen Verhältnisse wurden mit verschiedenen, viel-fach EDV-gestützten Methoden Merkmale vom Wurzel- bis zum Blütenbereich, Inhaltsstoffe, Chromosomen (häufig Polyploide: Vervielfachung der Chromosomen-sätze von 2x zu 4x, 6x und 8x) sowie besonders die Erbsubstanz (DNA-Sequenzen aus Zellkernen und Plastiden sowie AFLP-Fingerprinting) analysiert. Die Befunde zeigen, dass die Gattung Achillea nach Einschluss zweier kleiner, bisher getrennt geführter Gattungen eine Abstammungs-gemeinschaft darstellt (also monophyletisch ist), in 5 Sektionen gegliedert werden kann und sich aus warm-trockenen Lebensräumen entfaltet hat. Dabei wirksame Hybridisierungs-prozesse lassen sich aus dem Vergleich von postulierten Eltern- und Tochtersisppen vielfach mit hoher Sicherheit rekonstruieren. Sippenspezifische DNA-Marker im Zellkern werden dabei nämlich von beiden Elternsippen, die in den Plastiden aber nur von der Muttersippe weiter-gegebenen. Entsprechend aufgeklärte Fälle reichen von jungen Hybridschwärmen zwischen sonst klar getrennten 2x- und 4x-Arten am Balkan (A. clypeolata x A. collina), über die Entstehung von älteren hybridogenen 4x-Tochtersippen aus 2x-Elternarten verschiedener Sektionen (A. acuminata: sect. Ptarmica x A. asiatica: sect. Achillea in China A. alpina agg., von China bis N.Amerika) oder verschiedener Artengruppen einer Sektion (2x-A. nobilis x 4x-A. collina 4x-A. virescens, W.Balkan und Italien) bis zu sehr komplexen alten Verwandtschaftsgruppen. So hat sich z.B. im A. millefolium-Sippenaggregat die hybrido-gen-polyploide Artbildung mehrfach parallel von 2x über 4x zu 6x und 8x vollzogen, wobei zuletzt von NO.Asien aus 4x-und 6x-Ökotypen viele Lebensräume N.Amerikas erobern konnten. Der entscheidende Vorteil dieser hybridogen-polyploiden Evolutionsprozesse ist, dass sie einerseits eine Kombination selektiv vorteilhafter Anlagen und eine Intensivierung der Mutationsrate, andererseits aber auch die Entstehung von Kreuzungsbarrieren bewirken. Diese Prozesse sind entscheidende Komponenten der Differenzierungs-Hybridisierungs-Zyklen der Evolution. Die eingangs gestellte Frage kann also positiv beantwortet werden.