Reproduktion von Gebirgspflanzen unter Temperaturstress

Gebirgspflanzen sind während der wachstumsaktiven Zeit starken Temperaturschwankungen ausgesetzt. Einerseits werden mit zunehmender Höhe Nachtfröste häufiger, andererseits können sich an klaren, einstrahlungsintensiven Sommertagen bodennahe Pflanzenorgane bis zu 30 K über die Lufttemperatur erwärmen. Bisherige Untersuchungen haben gezeigt, dass die Blätter von Gebirgspflanzen bei mäßigem Temperaturstress auch im Sommer über eine ausreichende Kälte- und Hitzeresistenz verfügen. Nach Kälteeinbrüchen und während länger anhaltenden Hitzeperioden können jedoch die Schädigungsgrenzen für Frost und Hitze erreicht und in Einzelfällen auch überschritten werden. In welchem Ausmaß reproduktive Organe (Blütenknospen, Blüten, unreife und reife Früchte mit Samen) durch Extremtemperaturen gefährdet sind, ist weitgehend unbekannt. Da die reproduktive Phase generell eine empfindliche Lebensphase ist, ist davon auszugehen, dass reproduktive Organe durch Hitze- und Frost eher geschädigt werden als vegetative Organe. Werden Blühen und die Bildung reifer Samen häufig verhindert, hat dies weit reichende Auswirkungen auf den Fortbestand und die Verbreitungskapazität einer Pflanzenart. Das vorliegende Projekt untersucht in repräsentativen europäischen Gebirgsarten der alpinen und nivalen Zone die Temperaturresistenz reproduktiver Gewebe in verschiedenen Entwicklungsphasen im Vergleich mit vegetativen Organen. In Freilandexperimenten werden intakte Pflanzen in temperaturgesteuerten Frost- und Hitzekammern unterschiedlich hohem Temperaturstress ausgesetzt und die unmittelbaren Auswirkungen auf reproduktive Funktionen unter Anwendung verschiedener Methoden analysiert. Im Frostbereich werden die Temperaturgrenzen für die schädigende Eisnukleation festgestellt und die Eisausbreitung in den reproduktiven Organen mit Thermovideografie verfolgt. Durch gezielte Temperaturbehandlungen natürlich wachsender Pflanzen werden auf den jeweiligen Standorten neben den Direktschäden auch die Auswirkungen auf die weitere Entwicklung und den reproduktiven Erfolg erfasst. Vergleichende in situ Untersuchungen sind auch an Pflanzenarten im Norden der chilenischen Anden geplant, wo während der Vegetationszeit Temperaturextreme besonders häufig auftreten. Frost- und Hitzeempfindlichkeit reproduktiver Organe werden vor dem Hintergrund möglicher Temperaturextreme am Standort zu verschiedenen Zeiten während der Wachstumsperiode analysiert und damit das artspezifische Risikopotential abgeschätzt, durch Temperaturextreme geschädigt zu werden. Es ist anzunehmen, dass Pflanzenarten mit einer kurzen Entwicklungsdauer ein geringeres Risikopotential aufweisen als solche mit langer Entwicklungszeit. Weiters wird erwartet, dass Nivalpflanzen, im Gegensatz zu Arten der alpinen Stufe, stärker durch Hitze als durch Kälte beeinträchtigt werden. Die Temperaturresistenz ist ein wichtiger Schlüssel für die Verbreitungsamplitude einer Gebirgsart und die Verbleibefähigkeit unter sich ändernden klimatischen Bedingungen.

Hochgebirgspflanzen sind strengen Winterfrösten, Sommerfrösten während Kaltlufteinbrüchen, und Hitze in Bodennähe während Schönwetterphasen im Sommer ausgesetzt. Es stellte sich die Frage, wie verletzlich Knospen, Blüten und junge Früchte sind und in welchem Ausmaß die Reproduktion von Gebirgspflanzen durch Temperaturextreme gefährdet ist. Wir untersuchten in typischen Pflanzenarten der subalpinen, alpinen und nivalen Vegetationsstufe der Europäischen Alpen Frost- und Hitzeresistenz von Blühtrieben und vegetativen Trieben während verschiedener Stadien der reproduktiven Entwicklung. Es wurden sowohl die direkte Frostwirkung als auch die Frostnachwirkung auf den Reproduktionserfolg bestimmt. Zusätzlich wurden das Ausmaß der Unterkühlbarkeit und das Muster der Eisausbreitung festgestellt.Im Winter bleiben die ruhenden Blütenknospen bis -10C ungeschädigt und zeigen bis -20/-30C nur marginale Schäden. Unter dem Schnee bei Temperaturen zwischen 0 und -5C sind die Blütenknospen sicher, nicht aber an exponierten Stellen während Phasen mit strengem Frost. Während der Vegetationsperiode sind die Blühtriebe während des Streckungswachstums, während des Blühens und in der frühen Fruchtentwicklung besonders frostempfindlich. Die schwächsten Glieder innerhalb der reproduktiven Strukturen sind der Blütenstiel, die Narbe und der Griffel (erste Frostschäden zwischen -2 und -4C). Die Blüten der meisten Arten tolerieren keine Eisbildung in den Geweben. Jedoch frieren in einem Individuum nicht alle Blühtriebe gleichzeitig aus, sondern sind zwischen 2 bis 9 K unterkühlbar. Eine Ausnahme bildet R. glacialis, dessen Blühsprosse schon bei -3C frieren und eistolerant sind. Durch Verknüpfen der Frostresistenzdaten mit Mikroklimadaten aus den natürlichen Lebensräumen und durch Berechnen des Schadensrisikos konnte gezeigt werden, dass flachwüchsige Arten in der alpinen Zone kaum frostgefährdet sind solange sie durch Schnee geschützt sind. In der Nivalzone können jedoch frostempfindliche Triebe auch unter Schnee geschädigt werden. Ohne Schneeschutz würden alle getesteten Nivalarten regelmäßig schwere Frostschäden erleiden. Insgesamt sind Blühtriebe deutlich frostempfindlicher als vegetative Triebe, aber Unterkühlbarkeit, phänologische Anpassung und Schneeschutz mildern das Schadensrisiko effizient.Blühtriebe von Gebirgspflanzen sind erstaunlich hitzetolerant. In den hitzeempfindlichsten Arten treten erste Schäden erst ab 44-45C auf. Blütenstände und gestielte Blüten erreichen aufgrund dauernder Luftbewegung maximal 30-33C, was weit unter der Schädigungsgrenze liegt. In ungestielte Blüten und Knospen registrierten wir jedoch Temperaturen bis zu 40C. Es ist denkbar, dass während heißer und trockener Perioden die kritische Schadensgrenze überschritten wird was bei dem prognostizierten Temperaturanstieg vor allem in Gebirgsregionen zum Problem für hitzeempfindliche Arten werden könnte.