Natürliche Selektion: Triebkraft der adaptiven Radiation?

Die ostafrikanischen Seen mit ihren Buntbarsch-Artenschwärmen eignen sich besonders zum Studium eines Grundmusters der Evolution, das als adaptive Radiation bezeichnet wird: Eine Vielzahl neuer Arten entsteht innerhalb einer kurzen Zeitspanne und die Artentstehung ist mit der Besiedlung unterschiedlicher ökologischer Nischen verknüpft. Bei diesen raschen Diversifizierungsprozessen ist es besonders wichtig, die Rolle der natürlichen Selektion bei der Artentstehung zu verstehen. Das vorliegende Projekt basiert auf einem Vorprojekt zum Studium der evolutionären Muster im Verlauf der Radiation der Tanganjika-Buntbarsche. Im vorliegenden Projekt steht die Rolle der natürlichen Selektion bei der Evolution natürlicher Populationen im Vordergrund, mit dem Ziel, die treibenden Kräfte der explosiven Artentstehung nachzuweisen. Wir verwenden dazu einerseits ausgewählte Modellarten aus einem Satellitensee des Viktoriasees und andererseits aus dem Tanganjikasee, um eine junge und eine reife Phase der adaptiven Radiation zu studieren. Durch die Kombination von vergleichend morphologischen, populationsgenetischen und quantitativ genetischen Analysen, angewandt an natürlichen Populationen und künstlichen (Hybrid-) Populationen in Teichen stellen wir folgende zentrale Fragen: (1) Haben morphologische Unterschiede zwischen Populationen eine genetische Basis? (2) Zeigen öko-morphologische Unterschiede zwischen Arten oder Populationen die Signatur der natürlichen Selektion? (3) Wie groß ist die relative Wichtigkeit von divergenter und stabilisierender natürlicher Selektion, ausgelöst durch Konkurrenz zwischen Arten, in jungen und alten Phasen der explosiven Artentstehung? Wir rekonstruieren die Evolution quantitativer Merkmale in natürlichen Populationen durch die parallele Analyse der genetischen Verwandtschaft und der Variation jener quantitativen Merkmale, die in Zusammenhang mit ökologischer Spezialisierung stehen. In einem ersten Schritt muss eine genetische Basis für beobachtete morphologische Unterschiede zwischen Populationen/Arten nachgewiesen werden, was durch Heritabilitäts-Berechnungen mit Hilfe verwandter und nicht- verwandter Individuen einer Population, oder durch Kreuzungsversuche erfolgt. Dann wird durch Vergleich von selektiv neutral mutierenden Mikrosatellitenmarkern in Relation zur Quantität ökologisch relevanter morphologischer Merkmalsunterschiede auf Vorhandensein und Richtung der natürlichen Selektion geschlossen. Wir konzentrieren uns auf ökologisch relevante Körperproportionen (erfasst mithilfe geometrischer Morphometrie) sowie auf Strukturen der Kiefer- und Schlundzähne. Um Selektions-bedingte Evolution gegenüber der Nullhypothese in Form von Evolution durch neutrale Drift nachzuweisen, wird eine Kombination aus GST/QST- Vergleich und der Anwendung des "animal model-Tierzuchtmodells" auf natürliche Populationen gewählt.

Das Projekt P 20994 ist eine Weiterführung des Vorprojekts P17680, wobei wir uns vertieft der Schlüsselfrage widmeten, ob und in welchem Ausmaß natürliche Selektion für die Evolution von Populations- und Art-Unterschieden verantwortlich ist. Zu diesem Zweck studierten wir natürliche Populationen von Fels-lebenden Buntbarschen der Gattung Tropheus, unserem Modell für Artentstehung, und verglichen die sich ergebenden Muster mit künstlichen Zucht-Populationen in Betonteichen. Unser methodischer Ansatz war eine Kombination von innovativen geometrisch morphometrischen Methoden mit der Analyse neutraler genetischer Marker, um das Verhältnis von morphologischer und genetischer Unterschiedlichkeit bei teils räumlich getrennten und teils in Sympatrie lebenden Tropheus- Rassen bzw. -Arten zu studieren, die unterschiedlichen selektiven Gegebenheiten ausgesetzt waren. Wir haben sehr effizient betäubte Fische aus natürlichen und künstlichen Populationen morpholgisch charakterisiert, wobei auch die Knochen des Kopfskeletts herausgelöst und analysiert wurden, da die Morphologie des Kiefer- und Schlundkiefer- Apparats bei Buntbarschen als Schlüssel zur Erschließung neuer Nahrungsnischen gelten. Auf diese Weise konnten wir einerseits die innerartliche Bandbreite morphologischer Innovation und andererseits die Muster über Artgrenzen hinweg studieren. Es zeigte sich, dass die vielen Tropheus-Morphen einen relativ kleinen Gestalt-Raum einnehmen, was wir durch stabilisierende Selektion erklären, die wahrscheinlich von den komplexen zwischenartlichen Interaktionen in der Artengemeinschaft von Felszonen resultiert. Unsere Zuchtversuche an 4 geographischen Rassen von Tropheus in einem standardisierten Teich- Lebensraum zeigten nicht nur die morphologische Veränderung im Rahmen der phänotypischen Plastizität auf, sondern auch die Bandbreite der erblich bedingten Variation von F1 und F2-Nachkommen von Wildfischen und deren Hybriden in Relation zu den Wildfischen auf. Weiters haben wir F2-Rück-Kreuzungen mit beiden Elternmorphen durchgeführt und analysiert. Besonders interessant finden wir unsere Ergebnisse zur phänotypischen Plastizität, wo sich gezeigt hat, dass Tiere, die in einem standardisierten teich-Lebensraum ohne Räuber, andere Arten und physikalische Welleneinflüsse aufwachsen, ihre Körperform massiv ändern. Sie übersteigt alle bisher zwischen Wild- Populationen gefundenen morphologischen Unterschiede um den Faktor 2,5. Wir konnten auch den Einfluss der Präsenz einer zweiten Tropheus-Art auf die Körperform aufzeigen, was wir auf kompetitive Interaktionen zurückführen, die auf ökologisches Character- displacement hindeutet. Unsere Arbeiten haben eine Reihe spannender Ergebnisse erbracht, die bis jetzt in 19 Peer-referierten Publikationen in ISI-gelisteten Journalen erschienen sind. Zwei weitere sind eingereicht. 4 Diplomarbeiten und 2 Dissertation wurden abgeschlossen,3 Diplomarbeiten und 1 neue Dissertation laufen im neuen Projekt (P 22737).