Anpassung der Aal Schwimmblase an die Laichwanderung

Der Europäische Aal ist ein katadromer Fisch, der den größten Teil seines Lebens im Süßwasser verbringt, und seinen Lebenszyklus mit der Laichwanderung zur Sargasso See beendet. Zu Beginn der Laichwanderung erfolgt eine Metamorphose` vom Süßwasser angepassten Gelbaal zum Blankaal oder Silberaal, der die 4000-5000 km lange Wanderung im Ozean vollführt. Diese Umwandlung zum Blankaal umfasst osmotische sowie hormonelle Veränderungen, aber auch die Länge des Rete mirabile (= Wundernetz) der Schwimmblase nimmt zu, und das Epithel der Schwimmblase, das aus Gasdrüsenzellen besteht, verdickt sich. Obwohl die Schwimmblase als Auftriebsorgan offensichtlich von großer Bedeutung für eine erfolgreiche Laichwanderung zur Sargasso See ist, sind die molekularen und stoffwechselrelevanten Anpassungen, die während der Metamorphose zum Blankaal erfolgen und vermutlich zu einer deutlichen Verbesserung der Schwimmblasenfunktion führen, unerforscht. In dem vorliegenden Projekt sollen nun über Illumina Sequenzierungen die Expressionsveränderungen in den Gasdrüsenzellen analysiert werden, die bei der Umwandlung zum Blankaal erfolgen. Ergänzende biochemische Untersuchungen an Primärkulturen der Gasdrüsenzellen sollen zudem die Frage klären, warum das Schwimmblasengewebe, das kontinuierlich extrem hohen Sauerstoffpartialdrücken ausgesetzt ist, nicht durch die unter Hyperoxie entstehenden reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) geschädigt wird. In den letzten zwei Jahrzehnten sind die Populationen des Europäischen Aals in weiten Teilen von der Infektion mit dem Nematoden Anguillicoloides crassus betroffen. Larvenstadien der sanguivoren und histotrophen Nematoden leben in der Schwimmblase, was zu einer schweren Schädigung der Schwimmblasenfunktion und auch zu einer Beeinträchtigung der Schwimmleistung der infizierten Aale führt. Durch eine entsprechende Expressionsanalyse soll untersucht werden, inwieweit eine Infektion der Schwimmblase die Metamorphose` bedingten Veränderungen der Gasdrüsenfunktion beeinträchtigt. Um der Verringerung der Aalpopulationen entgegenzuwirken wird in den letzten Jahren intensiv versucht über eine hormonelle Behandlung eine artifizielle Maturierung der Aale in den Fischzuchten zu erreichen. Daher soll ein Vergleich der metabolischen und molekularen Veränderungen der Gasdrüsenzellen, die bei diesen hormonbehandelten Aalen auftreten, mit den Veränderungen, die bei Freilandaalen zu beobachten sind, das Projekt abrunden. Damit wird das Projekt umfassende Kenntnis über die Funktion und die Bedeutung der Schwimmblase bei der Laichwanderung erbringen. Diese Information ist eine wesentliche Voraussetzung für eine fundierte Bewertung der Laichwanderung der Aale. Eine erfolgreiche Laichwanderung ist wiederum notwendig für den Fortbestand des Europäischen Aals.

Zur Vorbereitung der Laichwanderung zur Sargasso See vor der Ostküste Nordamerikas erfolgt beim Europäischen Aal eine Metamorphose, das sogenannte silvering, vom Süßwasser angepassten Gelbaal zum Blankaal oder Silberaal. In unseren Untersuchungen konnten wir anhand von Transkriptionsanalysen zeigen, dass das silvering auch zu einer Verbesserung der Schwimmblasenfunktion führt. In der Annahme, dass Veränderungen auf der Ebene der mRNA Moleküle auch zu ähnlichen Veränderungen auf der Ebene der Proteine führen, zeigen die Ergebnisse,dassbeim silvering die extrazelluläre Matrix der Schwimmblase umstrukturiert wird, was zu einer Verringerung der Gasdurchlässigkeit führen dürfte. Damit wird der Gasverlust reduziert, wenn bei der Laichwanderung hohe Gasdrücke in der Schwimmblase entstehen. Auch die Kapazität des Schwimmblasengewebes zum Abbau von sogenannten reaktiven Sauerstoffspezies wird verbessert, was durch die Messung von Enzymaktivitäten bestätigt wurde. Die Transkriptionsveränderungen deuten jedoch nicht darauf hin, dass die Kapazität der Schwimmblase zur Säureproduktion bzw. Säuresekretion gesteigert wird. Eine theoretische Analyse zeigte, dass weder die Sauerstofftransportkapazität des Blutes noch die Stoffwechselkapazität des Schwimmblasengewebes ausreicht, dass der Aal die bei der Laichwanderung beobachteten täglichen vertikalen Wanderungen zwischen einer Wassertiefe von 200 300 m während der Nacht und 600 800 m während des Tages, im Zustand der neutralen Dichte mit konstantem Schwimmblasenvolumen über einen Zeitraum von mindestens 6 Monaten, der Dauer der Laichwanderung, durchführen kann. Unsere Ergebnisse deuten daher an, dass die Verbesserung der Schwimmblasenfunktion es dem Aal ermöglicht seine Schwimmblase mit Gas zu füllen, so dass er bei einer Wassertiefe von 200 300 m neutrale Dichte hat. Beim Abtauchen auf 600 800 m während des Tages wird dann die Schwimmblase jedoch komprimiert, und der fehlende Auftrieb muss durch hydrostatischen Auftrieb mit entsprechend erhöhtem Energieverbrauch kompensiert werden. Seit den 1980er Jahren sind die Populationen des Europäischen Aals in weiten Teilen von der Infektion mit dem Nematoden Anguillicoloides crassus betroffen. Diese Parasiten leben in der Schwimmblase und ernähren sich von Blut und Gewebe, was zu einer schweren Schädigung der Schwimmblasenfunktion und auch zu einer Beeinträchtigung der Schwimmleistung der infizierten Aale führt. Unsere Ergebnisse zeigen, dass die beim silvering eingeleiteten Verbesserungen der Schwimmblasenfunktion in infizierten Aalen nicht zu beobachten sind. Insbesondere bei Gelbaalen ist eine deutliche Abwehrreaktion gegenüber der Infektion zu beobachten, die bei Silberaalen wesentlich schwächer ausfällt. Vermutlich benötigen die physiologischen Veränderungen, die mit der Metamorphose zum Silberaal einhergehen, derart viel Energie, dass die Ressourcen für die Immunabwehr deutlich reduziert sind. Die Infektion der Schwimmblase mit Nematoden dürfte damit auch den Erfolg der Laichwanderung des Europäischen Aals zur Sargasso See in Frage stellen.